系统解剖学 （三）脑干各部代表性水平切面观察1.延髓的代表性切面 3.中脑的代表性切面中脑的内部结构借中脑导水管mesencephalic aqueduct（又称大脑水管cere bral aqueduct)分为背侧的顶盖Lectum和腹侧的大脑脚。大脑脚又被黑质分为腹侧的大脑脚底crus cerebri和背侧的被盖Legmentum。(1)中脑下丘水平切面（见图18-30)：位于中脑导水管周围的是中脑导水管周围灰质（又称中脑中央灰质），其腹侧部中线两旁有左、右滑车神经核，外侧边缘处可见三叉神经中脑核。中央灰质背外侧为下丘及其深面的下丘核。滑车神经核的腹侧有内侧纵束，再腹侧依次有小脑上脚交叉和被盖腹侧交叉，两交叉的外侧为顶盖脊髓束、脊髓丘脑束、三叉丘系及内侧丘系。黑质位于大脑脚底和中脑被盖之间，其腹侧的大脑脚底，自内向外依次有额桥束、锥体束和顶枕颓桥束纤维下行。


系统解剖学 （三）脑干各部代表性水平切面观察1.延髓的代表性切面 (2)中脑上丘水平切面（见图18-31)：背侧为一对隆起的上丘，其内有分层的上丘灰质。中央灰质的腹侧部有左、右动眼神经核和动眼神经副核，两核发出的纤维行向腹侧，经脚间窝出脑。红核位于被盖中央，横断面呈圆形，发出纤维左右交叉形成被盖腹侧交叉后下行，组成红核脊髓束。黑质呈半月形，位千被盖和大脑脚底之间。红核的背外侧自前内侧向外侧依次有内侧丘系、三叉丘系和脊髓丘脑束。大脑脚底的结构同上一切面C（四）代表性脑干损伤及其临床表现脑干的损伤除少见的外伤和肿瘤占位后交通动脉性压迫外，多由椎－基底动脉系供血区的血大脑后动脉管性病变（梗死或出血）所致（图18-36)，这些血管分支的病变常可累及供血区域若干基底动脉小脑上动脉神经核和纤维束，导致一定的临床表现。典型的脑干损伤及其临床表现如下：脑桥动脉1延髓内侧综合征（图18-36、图18-37)如为单侧损伤，又称舌下神经迷路动脉交叉性偏瘫。通常由椎动脉的延髓支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：心锥椎动脉小脑下前动脉体束损伤：对侧上、下肢瘫痪；＠内侧丘系小脑下后动脉损伤：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍；＠舌下神经根损伤：同侧半舌肌瘫痪，伸舌时舌尖偏向患侧。2.延髓外侧综合征（固18-37)又称Wallen berg综合征，由椎动脉的延髓支或小脑下后动脉阻塞所致。主要受损图18-36脑干动脉供应概况（腹侧面）结构及临床表现：心三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；＠脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；＠疑核受损：同侧软腾及咽喉肌麻痹，吞咽困难，声音嘶哑；＠下丘脑至脊髓中间外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner综合征，表现为瞳孔缩小、上脸轻度下垂、面部皮肤干燥、潮红及汗腺分泌障碍；＠小脑下脚受损：同侧上、下肢共济失调；＠前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤。3脑桥基底部综合征（圉18-38)如为单侧损伤，又称展神经交叉性偏瘫。由基底动脉的脑桥支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：心锥体束受损：对侧上、下肢瘫痪；＠展神经根受损：同侧眼球外直肌麻痹，眼球不能外展。4脑桥背侧部综合征（图18-38)通常因小脑下前动脉或小脑上动脉的背外侧支阻塞，引起`---迷走神经（或舌咽神经） 下橄榄核舌下神经交叉性偏瘫椎动脉356神经系统第四脑室脑桥网三叉神上橄榄核齿状核小脑上脚小脑颊脑桥背侧综合征展神经核面神经核内侧丘系 一侧脑桥尾侧或颅侧部的被盖梗死所致。依脑桥尾侧被盖损伤为例，主要受损结构及临床表现：心展神经核受损：同侧眼球外直肌麻痹，双眼患侧凝视麻痹；＠面神经核受损：同侧面肌麻痹；＠前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤；＠三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；＠脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；＠内侧丘系受损：对侧上、下肢及躯干意识性本体觉和精细触觉障碍；＠下丘脑至脊髓中间带外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner综合征；＠小脑下脚和脊髓小脑前束受损：同侧上、下肢共济失调。5大脑脚底综合征（图18-39)如为单侧损伤，又称动眼神经交叉性偏瘫（或Weber综合征）。由大脑后动脉的分支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：O动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌以外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；＠皮质脊髓束受损：对侧上、下肢瘫痪；＠皮质核束损伤：对侧面神经和舌下神经的核上瘫。 内侧膝状体红核顶枕颖桥束本尼迪克特综合征动哏神经交叉性偏瘫锥体束额桥束 6.本尼迪克特综合征(Benedikt综合征）（图18-39)累及一侧中脑被盖的腹内侧部。主要受损结构及临床表现：心动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；©小脑丘脑纤维（为己交叉的小脑上脚纤维）和红核受损伤：对侧上、下肢意向性震颤，共济失调；＠内侧丘系损伤：对侧上、下肢及躯千意识性本体觉和精细触觉障碍。 （王亚云）二、小脑 0'小脑cerebellum位居颅后窝，借其上、中、下三对小脑脚连于脑干的背面，其上方借大脑横裂和小脑幕与大脑分隔。小脑是机体重要的躯体运动调节中枢之一，其功能主要是维持身体平衡、调节肌张力以及协调随意运动。 (—)小脑的外形 小脑两侧的膨大部为小脑半球cerebellar hemispheres，中间的狭窄部为小脑躬I vermis（图18-40～图1842)。小脑上面稍平坦，其前、后缘凹陷，称小脑前、后切迹anterior and posterior cerebellar notches；下面膨隆，在小脑半球下面的前内侧，各有一突出部，称小脑扁桃体tonsil of cerebellum。小脑扁桃体紧邻延髓和枕骨大孔的两侧（图18-43)，当颅内压增高时，小脑扁桃体可被挤压入枕骨大孔，形成枕骨大孔茹或称小脑扁桃体茄，压迫延髓内的呼吸中枢和心血管运动中枢，危及生命。小脑虳的上面略高出小脑半球之上；下面凹陷于两半球之间，从前向后依次为小结nodule览1垂uvula of ver而S、虳锥体pyi·amid of vermis和虳结节tuber of vermis。小结向两侧借绒球脚peduncle of flocculus与位于小脑半球前缘的绒球flocculus相连。 中央小叶翼小脑前切迹方形小叶后部小脑半球小脑颊水平裂图18-40小脑的外形（上面）绒球小脑扁桃体二腹小叶蛹锥体水平裂颊结节下半月小叶小脑后切迹小脑上脚小脑中脚后外侧裂颊垂小脑下脚图18-42小脑的外形（前面）山顶躬1结节颊垂次裂二腹小叶（二）小脑的分叶、分区 小脑表面有许多相互平行的浅沟，将其分为许多狭长的小脑叶片（图18-40、图18-41)。其中小脑上面前、中1/3交界处有一略呈V字形的深沟，称为原裂pri ma1y fi ss ure；小脑下面绒球和小结的后方有一深沟，为后外侧裂posterolateral fissure；原裂和后外侧裂于小脑表面几乎形成一个环，此环的前上部分为小脑前叶a nte ri o r lobe，后下部分为小脑后叶pos terior lobe,占据后外侧裂的绒球、绒球脚和小结为绒球小结叶彻cculonodular lobe。前叶和后叶构成小脑的主体，故又称小脑体corp u s of中间部cerebellum。水平裂依据小脑皮质内梨状神经元和小脑核之间的投射规律，又可将小脑由内外侧部向外可分为三个纵区，即内侧区med ial zone、中间区intermediate zone和外侧区lateral zone(图18-44)。小脑的分区（解剖分区和功能分区）与小脑的种系发生密切相关。绒球图18-44小脑皮质平面示意图（示小脑分区）小结叶在进化上出现最早，构成原小脑archicerebellum，因其纤维联系及功能与前庭密切相关，故又称前庭小脑vestibulocerebell u111。小脑体内侧区和中间区在进化上出现较晚，共同组成旧小脑paleocerebell um，因主要接受来自脊骼的信息，又称脊髓小脑spinocerebellum。小脑体的外侧区在进化中出现最晚，构成新小脑neoce rebe llum，因其与大脑皮质同步发展，而且与大脑皮质构成纤维联系环路，因此，又称大脑小脑ce rebroce rebe llum。（三）小脑的内部结构小脑包括表面的皮质、深部的髓质和小脑核。1.小脑皮质ce rebe l lar c ort ex为位千小脑表面的灰质。小脑皮质细胞构筑分为三层：由浅至深依次为分子层、梨状细胞层和颗粒层（图l8-45、图18-46)。小脑皮质内的神经元有5类：星状细胞stellate cell和篮细胞baske t cell位于分子层；梨状细胞p iriform cell（也称Purkinje细胞）位于梨状细胞1,层；而颗粒层则含颗粒细胞granular cell和Go lgi Il型细胞。颗粒细胞为谷氨酸能的兴奋性神经元，其图18-45小脑皮质细胞构筑模式图(—)兴奋性冲动由挚缘纤维和苔鲜纤维传入，前者直接与梨状细胞树突构成突触，后者与颗粒细胞发生突触。兴奋性冲动转而由颗粒细胞发出的平行纤维传递给梨状细胞树爽梨状细胞是小脑皮质的传出神经元，Gol g i Il型细胞、篮细胞和星状细胞均为抑制性中间神经元图18-46小脑皮质细胞构筑模式图（二）箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成毅（虚线所示），内含一个苔薛纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及－Golgi II型细胞轴突他4类均为丫－氨基丁酸能的抑制性神经元。梨状神经元的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维，其余4类神经元则均为中间神经元。小脑外的传入纤维和小脑内的中间神经元以梨状神经元为核心，构成小脑感觉运动整合功能的神经调节环路。


系统解剖学 中央小叶翼小脑前切迹方形小叶后部小脑半球小脑颊水平裂图18-40小脑的外形（上面）绒球小脑扁桃体二腹小叶蛹锥体水平裂颊结节下半月小叶小脑后切迹小脑上脚小脑中脚后外侧裂颊垂小脑下脚图18-42小脑的外形（前面）山顶躬1结节颊垂次裂二腹小叶（二）小脑的分叶、分区 (1)颗粒层granular layer：主要由颗粒细胞构成，并含有抑制性中间神经元(Golgi JI细胞）。该层的传入纤维为来自脊髓、脑桥核和脑干网状结构等处的兴奋性苔薛纤维mossy fi be1，其纤维终末形成花结样膨大，称玫瑰结，与颗粒细胞的树突和Golgi II型细胞的轴突终末共同构成小脑小球cerebellar glom erulu s（图18-46)。颗粒细胞是兴奋性中间神经元，其轴突进入分子层，成T形分叉，形成与沿小脑叶片长轴平行的平行纤维parallel fiber。


系统解剖学 卢＼小脑上脚交叉第四脑-勹/＼＼』、脑上脚齿状核球状核小脑简质1I~小脑皮质小脑后切迹简板 3小脑髓质由三类纤维构成：心小脑皮质与小脑核之间的往返纤维；＠小脑叶片间或小脑各叶之间的联络纤维；＠小脑的传入和传出纤维。传入和传出纤维组成小脑上、中、下脚三对脚（图18-48)。(1)小脑下脚inferi or cerebellar peduncle：又称绳状体，连于小脑和延髓之间，由小脑的传入纤维和传出纤维两部分构成。传入纤维包括：起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维；脊髓小脑后束及樑小脑束的纤维。传出纤维包括：发自绒球和部分小脑蚧部皮质，止于前庭神经核的小脑前庭纤维；起千顶核，止于延髓的顶核延髓束纤维和顶核网状纤维。·1,(2)小脑中脚middle cerebellar peduncle：又称脑桥臂，最租大，位于最外侧，连于小脑和脑桥之外侧丘系视束乳头体脊简小脑前束滑车神经三叉神经I、脑半球脑桥齿状核小脑中脚面神经前庭蜗神经间。其主要成分为小脑传入纤维，几乎全部由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维构成，仅少许脑桥网状核到小脑皮质的纤维；小脑中脚含少扯小脑至脑桥的传出纤维。


系统解剖学 卢＼小脑上脚交叉第四脑-勹/＼＼』、脑上脚齿状核球状核小脑简质1I~小脑皮质小脑后切迹简板 (3)小脑上脚superi or cerebellar peduncle：又称结合臂，连于小脑和中脑之间。其主要成分为起自小脑核，止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维；小脑传入纤维主要有脊髓小脑前束、三叉小脑束及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等。 （四）小脑的纤维联系和功能 1前庭小脑（原小脑）主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维。其传出纤维经顶核中继或直接经小脑下脚终止于同侧前庭神经核和网状结构，之后发出前庭脊髓束和内侧纵束至脊髓前角运动细胞和脑干的眼外肌运动核。前庭小脑的主要作用为调节躯干肌运动、协调眼球运动以及维持身体平衡（图18-49)。 展神经核前庭神经核前庭小脑前庭脊简内侧束（内侧纵束降部） 至祗简节段前角图18-49前庭小脑的主要传入、传出纤维联系红核（大细胞部）


系统解剖学 脊简小脑;中间核顶核前角运动神经元 2.沓髓小脑（旧小脑）主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。其传出纤维主要投射至顶核和中间核，中继后发出纤维到前庭神经核、脑干网状结构和红核，再经前庭脊髓束、网状脊髓束以及红核脊髓束来影响脊髓前角运动细胞，以调节肌张力（图18-50)。3.大脑小脑（新小脑）主要接受皮质脑桥束在脑桥核中继后经小脑中脚传入的纤维。发出纤维在齿状核中继后经小脑上脚进入对侧的红核和对侧背侧丘脑腹前核及腹外侧核，后者再发出纤维投射到大脑皮质躯体运动区，最后经皮质脊髓束下行至脊髓，以调控骨骼肌的随意、精细运动（图18-51、图18-52)。运动信息从联络皮质传至脑桥换元后至对侧小脑半球，再经丘脑投射至运动皮质，构成“内反馈环路”。同时小脑又接受头颈、躯干、四肢运动过程中的运动感觉信息反馈，此为“外反馈＂。小脑汇聚、比较、整合两方面的信息，及时觉察运动指令与运动实施之间的误差，经小脑－大脑反馈，修正大脑皮质运动区有关的起红核（小细胞部）前角运动神经元图18-51大脑小脑的主要传入、传出纤维联系始、方向速度或终止的指令，并经小脑传出联系影响各级下行通路，使运动意念得以精确实现。


系统解剖学 （五）小脑损伤后的临床表现 小脑作为皮质下感觉与运动的重要调节中枢，其功能主要是维持身体的平衡、调节肌张力以及调控骨骼肌的随意和精细运动。小脑损伤虽然不会引起机体随意运动的丧失（瘫痪），但依据小脑损伤部位的不同，或多或少都会对机体的运动质谥产生影响。小脑损伤的典型体征表现为：心平衡失调，走路时两腿间距过宽，东摇西摆，状如醉汉；＠共济失调，运动时有控制速度、力瞿和距离上的障碍，如不能闭眼指毋、不能做快速的轮替动作等；＠意向性震颤，肢体运动时，产生不随意的有节奏地摆动，越接近目标时越加剧；＠眼球震颤，表现为眼球非自主地有节奏的摆动；＠肌张力低下，主要为旧小脑损伤所致。 三、间脑 间脑如n cep halon位居中脑与端脑之间，连接大脑半球和中脑。大脑半球高度发展掩盖了间脑的两侧和背面，仅腹侧的视交叉、灰结节、漏斗、垂体和乳头体露千脑底。间脑包括背侧丘脑、后丘脑、上丘脑、底丘脑和下丘脑等5个部分C虽然间脑的体积不到中枢神经系统2%，但其结构和功能却十分复杂，是仅次于端脑的中枢高级部位。


系统解剖学 三、间脑 两侧间脑之间有一矢状位的窄腔，为第三脑室third ventricle，其顶部为脉络丛；底为视交叉、灰结节、漏斗和乳头体；前界为终板；后经中脑导水管通第四脑室；两侧为背侧丘脑和下丘脑；背侧丘脑与下丘脑以下丘脑沟hypothalamic sulcus为界，此沟的前端有室间孔interventricular foramen，为侧脑室通第三脑室处（图18-53)。 （一）背侧丘脑 背侧丘脑dorsal thalamus又称丘脑，为一对卵圆形的灰质团块，借丘脑间黏合interthalamic adh es ion（约20％缺如）相连，其前端窄而突，称丘脑前结节anteri or thalamic tubercle，后端膨大成丘脑枕pulvinar，背外侧面的外侧缘与端脑尾状核之间隔有终纹terminal s tria（图18-53)。在背侧丘脑灰质内部有一由白质构成的内髓板internal medullary lamina，在水平面上呈Y字形，将背侧丘脑分为三个核群：前核群anterior nuclear驴．oup、内侧核群medial nuclear group和外侧核群lateral nucleai·group。外侧核群分为背、腹两层，背层从前向后分为背外侧核、后外侧核及枕，腹层由前及后分为腹前核ve ntral anterior nucleus、腹外侧核ventral lateral n ucle u s（又称腹中间核）和腹后核ventral阱胀体下区阱胀体压部前连合细三角终板终纹丘脑简纹背侧丘脑第三脑室posterior nucleus，腹后核又可分为腹后外侧核ventral posterolateral nucleus和腹后内侧核ven tral post eromedial nucleus。此外，在丘脑内侧面，第三脑室侧壁上的簿层灰质及丘脑间黏合内的核团，合称中线核midline nuclei。内髓板内有若干板内核intralaminar nuclei。在外侧核群与内褒之间的蒲层灰质称丘脑网状核re ti c ular lhalamic nucleu s，网状核与外侧核群间为外髓板external medull狙"y lamina(图1854)。


系统解剖学 （一）背侧丘脑  依进化顺序的先后，背侧丘脑又可分为古、旧、新三类核团。 1.非特异性投射核团（古丘脑）为背侧丘脑内进化上较古老的部分，包括中线核、板内核和网状核。主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维，传出纤维至下丘脑和纹状体等结构，并与这些结构形成往返的纤维联系。脑于网状结构汇聚各种感觉，组成上行网状激动系统，这些上行纤维经此类核团转接，然后弥散地投射到大脑皮质广泛区域，维待机体的觉醒状态。2特异性中继核团（旧丘脑）为背侧丘脑内进化上较新的部分，包括腹前核、腹外侧核和腹后核（见图18-54)。主要功能是充当脊髓或脑千等结构的特异性上行传导系统的转接核，再由这些核发出纤维将不同的感觉及与运动有关的信息转送到大脑特定区。腹前核和腹外侧核，主要接受小腹后外侧核外侧膝状体腹后内侧核脑齿状核、苍白球和黑质传入纤维，经它们转接，并发出纤维投射至躯体运动中枢，调节躯体运动。腹后内侧核接受三叉丘系和由孤束核发出的纤维，腹后外侧核接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维。腹后核发出纤维（丘脑中央辐射）经内痪投射至大脑皮质中央后回的躯体感觉中枢。


系统解剖学 依进化顺序的先后，背侧丘脑又可分为古、旧、新三类核团。 腹后核的传入和传出纤维均有严格定位关系：传导头面部感觉的纤维投射到腹后内侧核，由腹后内侧核发出纤维投射到大脑皮质中央后回下部头面部躯体感觉中枢；传导上肢、躯干和下肢感觉的纤维由内向外依次投射到腹后外侧核，再由该核发出纤维投射到相应上肢、躯干和下肢大脑皮质躯体感觉中枢代表区。3联络性核团（新丘脑）为背侧丘脑内进化最新的部分，包括前核、内侧核和外侧核的背侧组（见图18-54)。此类核团接受广泛的传入纤维，尤其是与大脑皮质形成丰富的纤维联系。功能上与脑的高级神经活动如情感、学习与记忆等有关。在飞禽类，背侧丘脑是其重要的高级感觉中枢，进化至入类其功能虽然降为以传导功能为主，但仍被认为对感觉有一定的整合功能。当背侧丘脑受损时，可引起痛觉过敏、自发性疼痛等表现，并伴有愉快和不愉快的情绪反应。


系统解剖学 （二）后丘脑 后丘脑m etathalamus居于背侧丘脑的后下方，中脑顶盖的上方，包括内侧膝状体medial genicu late body和外侧膝状体latera l genic ulat e body(图18-54)，属特异性中继核。前者是听觉传导通路在丘脑的中继站，接受下丘来的听觉纤维，发出纤维组成听辐射投射至颖叶的听觉中枢。后者为视觉传导通路的中继站，接受视束的传入纤维，继而发出纤维组成视辐射，投射至枕叶的视觉中枢。 （三）上丘脑 上丘脑epithalamus居第三脑室顶后部的周围，为背侧丘脑与中脑顶盖前区相移行的部分，包括松果体pineal body、缰连合、缰三角、丘脑髓纹和后连合（图18-53)。松果体为内分泌腺，16岁以后，松果体会逐渐钙化，临床影像学上常把它作为颅内定位标志。缰三角内有缰核，接受丘脑髓纹的纤维，并发出纤维组成缰核脚间束投射至中脑脚间核，故缰核被认为是边缘系统与中脑之间联系的中继站。丘脑髓纹主要由来自隔区的纤维束构成，大部分终止千缰核，也有纤维至中脑水管周围灰质和其他丘脑核团。


系统解剖学 （四）底丘脑 底丘脑subthalamus是间脑和中脑之间的过渡区，位千背侧丘脑与内艇下部之间，主要结构包括底丘脑核subthalamic nucle u s和未定带zona incerta(图18-55)。底丘脑核紧邻内嵌的内侧，黑质内侧达室间孔与侧脑室相通，后端与中脑被盖相续。从脑底面观察，终板terminal lamina和视交叉optic chiasma居前部，向后依次为视束optic trac t、灰结节tuber cinereum和乳头体mamillary body。灰结节向前下方形成中空的圆锥状部分称漏斗infund巾ulum，灰结节与淜斗移行部的上端膨大成正中隆起median eminence；淜斗下端与垂体h ypophysi s相连。


系统解剖学 （四）底丘脑 2下丘脑的分区及主要核团下丘脑从前向后分为4区，分别为视前区pre opti c regi on（位于视交叉前缘）、视上区supraoptic region（位千视交叉上方）、结节区tuberal region（位于灰结节内及其上方）和乳头体区mamillary region（位千乳头体内及其上方）。由内向外分为三带：室周带peri ventric'ulai zone（位于第三脑室室管膜下的薄层灰质）、内侧带media]zone和外侧带lateral zone(以穹隆柱和乳头丘脑束分界）。


系统解剖学 （四）底丘脑 下丘脑主要核团有：位于视上区的有视交叉上核suprachiasmatic nucleus、室旁核paraventricular nucleus和视上核supraoptic nucleus等；位千结节区的有淜斗核infund巾ular nucle us(哺乳动物又称弓状核）、背内侧核dorsomedial nucleus和腹内侧核ventromedial nucleus等；位于乳头体区的乳头体核mamillary body nucleus和下丘脑后核posterior hypothalamic nucleus(图18-56)。3下丘脑的纤维联系作为内脏活动的高级调控中枢，下丘脑与中枢神经系统其他部位有着复杂的纤维联系，主要包括：心与垂体的联系，由视上核和室旁核合成分泌的抗利尿激素antidiuretic hormone, ADH和催产素经视上垂体束supraopticohypophysial tract投射到神经垂体，在此贮存并在需要时释放入血液；由漏斗核及邻近室周区合成分泌的多种激素释放因子或抑制因子经结节漏斗/束tuberohy pophysial lract投射到垂体门脉//\系统，调控腺垂体的内分泌功能。＠与边缘系统的联系，通过穹隆fornix将海马结构和乳头体核相联系；经前脑内侧束medial forebrain bundle将隔区、下丘脑（横腹内侧核贯下丘脑外侧区）和中脑被盖相联系；借乳头体核终纹terminal s tri a将隔区、下丘脑和杏仁体相联系。＠与丘脑、脑干和脊髓的联系，分别通过乳头丘脑束mamillothalam1c tract、乳头被盖束mamillote伊nentaJ tract、背侧纵束d orsal longitudinal fasciculu s、下丘图18-56下丘脑（矢状切面）的主要核团脑脊髓束hypothalamospinal tract与丘脑前核、中脑被盖、脑干副交感核、脊髓的侧角（交感节前神经元和胀髓的副交感节前神经元）相联系（图18-57、图18-58)。


系统解剖学 涌斗核结节漏斗束垂体上动垂体门腺垂亡订腺垂体体下动脉神经垂体静脉 图18-57下丘脑与神经垂体（A）和腺垂体(B)（矢状切面）的纤维联系甲状腺、垂体、下丘脑的病变均可导致突眼。＠自主神经的调节。下丘脑是调节交感与副交感活动的主要皮质下中枢。下丘脑前区内侧使副交感神经系阮兴奋，下丘脑后区外侧使交感神经系统兴奋，通过背侧纵束和下丘脑脊髓束调控脑干和脊髓的自主神经活动。＠体温的调节。下丘脑前区（含前核）有热敏神经元，对体温升高敏感，若体温升高，会启动机体的散热机制，包括排汗及扩张表皮血管。损毁此区，可导致高热。下丘脑后区（含后核）有冷敏神经元，对体温降低敏感，若体温下降，会启动产热机制，包括停止发汗和表皮血管收缩。损毁此区，可导致变温症（体温随环境改变）。＠摄食行为的调节。下丘脑腹内侧核为机体的饱食中枢，下丘脑外侧部为机体的摄食中枢。下丘脑腹内侧核的损毁导致过度饮食而肥胖，下丘脑外侧区损毁导致厌食而消瘦。＠昼夜节律的调节。下丘脑的视交叉上核接受来自视网膜的传入，通过下丘脑的下行通路达脊髓的交感神经低级中枢，再经交感神经颈上神经节的节后纤维随颈内动脉的分支达上丘脑的松果体，控制褪黑素的分泌，从而调节机体昼夜节律的变化。＠情绪活动的调节。有研究表明，下丘脑参与情感、学习与记忆等脑的高级神经／精神活动。


系统解剖学 涌斗核结节漏斗束垂体上动垂体门腺垂亡订腺垂体体下动脉神经垂体静脉  （黄菊芳）368神经系统四、端脑 端脑telencephalon是脑的最高级部位，由左、右大脑半球cere bral hemisph ere和半球间连合及其内腔构成。端脑由胚胎时的前脑泡演化而来，在演化过程中，前脑泡两侧高度发育，形成端脑即左、右大脑半球，遮盖着间脑和中脑，并将小脑推向后下方。大脑半球表面的灰质层，称大脑皮质cerebral cortex，深部的白质称髓质，埋在大脑髓质内的灰质核团称为基底核basal nuclei，大脑半球内的腔隙称为侧脑室lateral ventricle。 （一）端脑的外形和分叶 端脑在颅内发育时，由千端脑的高度发育，大脑半球的表面积迅速增大，增大速度较颅骨快，而且大脑半球内各部发育速度不均，发育快的部分则隆起，发育慢的部分则陷入，因而形成凹凸不平的外表，凹陷处称大脑沟cerebral sulci，沟之间形成长短大小不一的隆起，为大脑回cerebral gyr!。人脑的这些沟回有明显的个体差异，即使在同一脑的两个半球之间也存在不同。


系统解剖学 （一）端脑的外形和分叶 1主要的沟和裂左、右大脑半球之间纵行的裂隙为大脑纵裂cerebral longitudinal fissure，纵裂的底面有连接左、右大脑半球宽厚的纤维束板，即阱胀体corpus callosu m。两侧大脑半球后部与小脑上面之间近似水平位的裂隙为大脑横裂cerebral transverse fiss u re。每侧大脑半球分为上外侧面、内侧面和下面。上外侧面隆凸，内侧面平坦，两面以上缘为界。下面凹凸不平，和上外侧面之间以下缘为界，和内侧面之间无明显分界，半球内有三条恒定的沟，将每侧大脑半球分为5叶，分别为额、顶、枕、颖叶及岛叶。外侧沟lateral sulcus起于大脑半球下面，行向后上方，至上外侧面，再向后上方行进不远就分为短的前支、升支和长的后支。外侧沟为大脑最明显和最深的沟，近似水平位。中央沟central sulc us起于大脑半球上缘中点稍后方，与上缘约成720角，斜向前下，下端与外侧沟隔一脑回，上端延伸至半球内侧面。顶枕沟parietoocci pi tal s u lc u s位于大脑半球内侧面的后部，起自距状沟，自下向上至半球上缘，并略转至上外侧面。


系统解剖学 （一）端脑的外形和分叶 2大脑半球的分叶在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶frontal lobe，外侧沟以下的部分为颖叶temporal lobe；枕叶occipital lobe位于大脑半球后部，在内侧面为顶枕沟以后的部分；顶叶parietal lobe为外侧沟上方，中央沟后方，枕叶以前的部分；岛叶i nsu佃lobe呈三角形岛状，位于外侧沟深面，被额、顶、颖叶所掩盖（图18-59、图18-60)。顶、枕、颖叶之间在上外侧面并没有明显的大脑沟或回作为分界，以顶枕沟至枕前切迹（在枕极前方约5cm处）连线的顶枕线为界，后面的为枕叶，自顶枕线的中点至外侧沟后端的连线为顶、聂贝叶的分界。3大脑半球上外侧面的沟和回在半球上外侧面，中央沟前方，有与之平行的中央前沟，自中央前沟有两条向前水平走行的沟，为额上沟s up erior frontal sulcus和额下沟in terior frontal sul c u s，由上述三沟将额叶分成四个脑回，中央前回precentral gyrus居中央沟和中央前沟之间，额上回s uperior frontal gyrus居额上沟之上方，沿半球上缘并转至半球内侧面，额中回middle fron tal gyru s居额上、下沟之间。额下回i nferior frontal gy ru s居额下沟和外侧沟之间，此回后部被外侧沟的前支和升支分为三部，由前向后分别为眶部orbital part、三角部triangular part和岛盖部operc ul ar part。在中央沟后方，有与其平行的中央后沟，此沟与中央沟之间为中央后回postcentra l gyrus。在中央后沟后方有一条与半球上缘平行的顶内沟，顶内沟的上方为顶上小叶，下方为顶下小叶，顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回supramarginal gyrus和围绕颓上沟末端的角回angu lar gyrus。在外侧沟的下方，有与之平行的颗上沟superior temporal sulcus和颖下沟inferior temporal sulcus。颐上沟的上方为颖上回s u perior temporal gyrus，其背侧面形成外侧沟的下壁，其后部有两条斜向前外的短回，即颖横回tran sve rse temporal gyrus，这两条小回分别是前颐横回和后颖横回。颇上沟与颇下沟之间为颖中回middle tempora l gyru s。颇下沟的下方为颗下回inferi or temporal gyrus(图18-59)。


系统解剖学 （一）端脑的外形和分叶 4大脑半球内侧面的沟和回在半球的内侧面，自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶paracentral lobule。在中部有前后方向略呈弓形的阱胀体。阱胀体下方的弓形纤维束为穹隆，两者间为菏层的透明隔transparent septum。在阱胀体后下方，有呈弓形的距状沟calcarine sulcus向后至枕叶后端，此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称梩叶cuneu s，距状沟下方为舌回lingual gyrus。在朋胀体背面有朋胀体沟，此沟绕过朋胀体后方，向前移行千海马沟。在朋抵体沟上方，有与之平行的扣带沟cingulale sulcu s，扣带沟末端行至中央沟上端后方，弯折向上后，称边缘支marginal ramu s。扣带沟与阱胀体沟之间为扣带回cingul ate驴·u s(图18-61)。5大脑半球下面的沟和回在半球下面，额叶内有纵行的沟，称嗅束沟olfacto1-y groove，此沟内侧部为直回s trai ght gy ri，外侧部总称为眶回orbital gyri。眶回又被一H形的沟分为四部，外侧部为眶外侧回，内侧部为眶内侧回，前部为眶前回，后部为眶后回。嗅束沟内容纳嗅束，其前端膨大为嗅球，后者与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质，内有许多小血管穿入脑实质内，其后部邻近视束处，外观光滑，呈斜带状，称斜角带。颇叶下方有与半球下缘平行的枕颖沟，在此沟内侧并与之平行的为侧副沟collaterals ulcu s，侧副沟的内侧为海马旁回parahippocampal gyrus（又阱抵体膝距状沟阱抵体嘴舌回前连合终板旁回海马沟阱抵体下区称海马回），其前端弯曲，称钩uncus。侧副沟与枕颇沟间为枕颇内侧回，枕颖沟的外侧为枕颖外侧回。在海马旁回的内侧为海马沟，在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质，称齿状回dentate gyrns。从侧脑室内面看，在齿状回的外侧，侧脑室下角底壁上有一弓形隆起，称海马hippocampus，海马和齿状回构成海马结构hippocampal formation(图18-62、图18-63)。


系统解剖学 （一）端脑的外形和分叶 在半球的内侧面可见环绕阱胀体周圉和侧脑室下角底壁的结构，包括隔区（即阱胀体下区和终板旁回）、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，加上岛叶前部、颖极共同构成边缘叶limbi c lobe。边缘叶是根据进化和功能区分的，构成边缘叶的结构有的属千上述5个脑叶的一部分，如海马旁回、海马和齿状回属于颐叶；有的则不属于上述5个脑叶，如扣带回（图18-61)。 大脑纵裂垂体灰结节视束动眼神经乳头体中脑海马旁回海马沟侧副沟阱抵体压部枕颖内侧回枕颇沟枕颇外侧回第十八童中枢神经系统371（二）大脑皮质的功能定位 大脑皮质是脑的最重要部分，是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上都有定位关系，这些重要中枢只是执行某种功能的核心部分，例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动，但也接海马旁回侧脑室下角受部分的感觉冲动；中央后回主要是管理全穹裔连合侧副三角I身感觉，但刺激它也可产生少量运动。除了穹隆具有特定功能的中枢外，还存在着广泛的对侧脑室后角1各种信息进行加工和整合的脑区，它们不局限于某种功能，而是完成高级的神经精神活动，称联络区，联络区在高等动物显著增加。


系统解剖学 大脑纵裂垂体灰结节视束动眼神经乳头体中脑海马旁回海马沟侧副沟阱抵体压部枕颖内侧回枕颇沟枕颇外侧回第十八童中枢神经系统371（二）大脑皮质的功能定位 1.第I躯体运动区first somatic motor area位千中央前回和中央旁小叶前部(4图18-63海马结构区和6区），该中枢对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系，其特点为：心上下颠倒，但头部是正的，中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢、会阴部运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与面、舌、咽、喉的运动有关。＠左右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配。如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等。＠身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度。该区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干一般躯体运动核、特殊内脏运动核和脊髓前角（图18-64)。2第I躯体感觉区first somatic sensory area位于中央后回和中央旁小叶后部(3、1,2区），接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉，各部投影与第I躯体运动区相似，身体各部在此区的投射特点是：心上下颠倒，但员部是正的；＠左右交叉；＠身体各部在该区投射范围的大小也取决千该部感觉敏感程度，例如手指和唇的感受器最密，在感觉区的投射范围就最大（图18-65)。3在人类还有第II躯体运动和第II躯体感觉中枢，它们均位千中央前回和中央后回下面的岛盖皮质，与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉（以对侧为主）有关。\4.第1视区primary visual area位千距状沟上、下方的枕叶皮质，即上方的樑叶和下方的舌回(17区），接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受上部视网膜来的冲动，下方的视皮质接受下部视网膜来的冲动。距状沟后1/3上、下方接受黄斑区来的冲动。一侧视觉区接受双眼同侧半视网膜来的冲动，主司双眼对侧半视野的视觉，损伤一侧视觉区可I引起双眼对侧视野偏盲称同向性偏盲。5第1听区prima ry auditory area位于颐横回(41、42区），接受内侧膝状体来图18-64人体各部在第I躯体运动区的定位的纤维。每侧的第1听区都接受来自两耳的(1)运动性语言区motor speec h area：在额下回后1/3部(44、45区），即三角部的后部和岛盖部，又称Broca语言区。主司说话功能，如果此中枢受损，病人虽能发音，却不能说出具有意义的语言，称运动性失语症。


系统解剖学 大脑纵裂垂体灰结节视束动眼神经乳头体中脑海马旁回海马沟侧副沟阱抵体压部枕颖内侧回枕颇沟枕颇外侧回第十八童中枢神经系统371（二）大脑皮质的功能定位  运动性语言区听觉性语言区第十八章中枢神经系统373文字符号的意义，称失读症。 研究表明，听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限，将它们合称为Wernicke区，该区包括颖上回、颓中回后部、缘上回以及角回(39、40、22、37区）。Wernicke区的损伤，将产生严重的感觉性失语症。此外，各语言中枢不是彼此孤立存在的，它们之间有着密切的联系，语言能力的完成需要大脑皮质有关区域的协调配合。例如，听到别入问话后用口语回答，其路径可能是：首先，听觉冲动传至听觉区，产生听觉。再由听觉区与Wernicke区联系，理解问话的意义。经过联络区的分析、综合，将信息传到运动性语言中枢，后者通过与头面部运动有关的皮质（中央前回下部）的联系，控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言，回答问题。


系统解剖学 运动性语言区听觉性语言区第十八章中枢神经系统373文字符号的意义，称失读症。 (5)联络区的功能：除上述的功能区外，大脑皮质广泛的联络区中，额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维运动有关。顶叶的功能与躯体感觉、味觉、语言等有关。枕叶与视觉信息的整合有关。颇叶与听觉、语言和记忆功能有关。边缘叶与内脏活动有关。(6)大脑半球的不对称性：在长期的进化和发育过程中，大脑皮质的结构和功能都得到了高度的分化。而且，左、右大脑半球的发育情况不完全相同，呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关，因此语言中枢主要在左侧大脑半球；右侧大脑半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势，它们互相协调和配合完成各种高级神经精神活动。（三）端脑的内部结构大脑半球表层的灰质称大脑皮质，表层下的大脑白质称髓质。埋在髓质深部的灰质核团称基底核（又称基底神经节）。端脑的内腔为侧脑室。1基底核位于白质内，位置靠近脑底，包括纹状体、屏状核和杏仁体。


系统解剖学 透明隔第三脑室内襄前肢内要膝内襄后肢外襄最外襄背侧丘脑阱胀体压部 与岛叶皮质之间的白质称最外襄。研究表明屏状核与大脑皮质有广泛的联系，可能与视、听觉功能有关，也有人认为与动物性活动有关。在人类屏状核的功能并不清楚。(3)杏仁体amygdaloid body：在侧脑室下角前端的上方，海马旁回钩的深面，与尾状核的末端相连，为边缘系统的皮质下中枢，与调节内脏活动和清绪的产生有关，其纤维联系见边缘系统。形态学通常将尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体归为基底核，但功能上又常将与运动功能联系较少的屏状核和杏仁体排除，而将与运动密切联系的黑质和底丘脑核归为基底核。 2.脑室系统 (1)侧脑室lateral ventricle：侧脑室左右各一，位于大脑半球内，延伸至半球的各脑叶内。分为四部分：中央部位于顶叶内，室间孔和阱抵体压部之间；前角伸向额叶，室间孔以前的部分；后角伸入枕叶，下角最长伸到颓叶内（图18-68、图18-69)。侧脑室经左、右室间孔interventricular foramen与第三脑室相通。侧脑室形状不规则，室腔大小因人而异，腔内有脉络丛和脑脊液。


系统解剖学 状核头丘纹上静脉海马伞侧脑室脉络丛海马..脑室后角 大脑皮质的神经细胞可分为两类：心传出神经元；＠联络神经元。它们依照一定的规律分层排列并组成一个整体。原皮质和旧皮质为三层结构，新皮质基本为六层结构，如海马可分为三个基本层：分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回（内嗅区）之间有过渡区域，过渡区域逐渐变成4层5层、6层。这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托四个带形区，其中前2个带形区属海马，后两个带形区属海马旁回（内嗅区）（图18-70)。(1)新皮质典型的六层结构：第I层分子层；第II层外颗粒层；第皿层外锥体细胞层；第W层内颗第四脑室正中孔室间孔脑室脉络丛粒层；第V层内锥体细胞层和第V1层多形细海马胞层。海马伞＼＼、l)分子层molecular layer：为第I层，又称丛i状层，主要由深层细胞树突、轴突或传入纤维与＂＇夕夕，z夕z表面平行走向形成，有少量的水平细胞和星形细尖下托->、、了/,胞。又称切线纤维层，约占皮质厚度的10%。2)外颗粒层external


系统解剖学 状核头丘纹上静脉海马伞侧脑室脉络丛海马..脑室后角 层，又称小锥体细胞层，主要由大量密集的颗粒、｀细胞和小锥体细胞组成。此层有髓纤维很少，染前色很浅，也叫无纤维层，约占皮质厚度的9%。,,'.3)外锥体细胞层external pyramidal layer:为第皿层，此层含有大量典型的锥体细胞及散在的非锥体细胞，分为两个亚层，浅层以中型锥体细胞为主，深层含有大型锥体细胞。有髓纤图18-70齿状回、海马和内嗅区皮质分层模式图维较少，主要为垂直排列纤维，按纤维分层称纹CA,~CA3为海马细胞区上层，约占皮质厚度的1/3。 376神经系统 的梭形细胞轴突伸入髓质形成投射纤维和联络纤维，按纤维分层，此层称纹下层，约占皮质厚度的20%。从比较胚胎学看，新皮质的六层结构是由古皮质的三层分化而来，所以大脑新皮质也可分为粒上层（第I～皿层），内粒层（第N层）和粒下层（第V、VI层），粒上层发展最晚，在人脑最发达，接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构，控制躯体和内脏运动功能（图18-71)。


系统解剖学 376神经系统 VI_____\__________＿＿＿，卫＿___I_1______________l＿二二二二T＿＿1_＿＿J_ J____一：：：二＿_ 图18-71新皮质神经元相互间及与传入纤维间联系模式图黑色：皮质内固有神经元；红色：传出神经元；蓝色：传入纤维。右侧和左侧的传入纤维为联络纤维或皮质－皮质联系纤维，中央的传入纤维为特异性感觉纤维。各层有特定的神经元分布，但某些神经元的胞体不局限千一层内。P锥体细胞；M.马提诺蒂细胞；F梭形细胞；H水平细胞；N神经胶质样细胞；B篮细胞；s.星状细胞分六层的新皮质结构只是基本型，不同区域的皮质，各层的厚菏、纤维的疏密以及细胞成分都不同。依据皮质各部细胞的纤维构筑，将全部皮质分为若干区。现在人们广为采用的是Brodmann分区。将皮质分成52区（图18-72、图18-73)。


系统解剖学 第十八章中枢神经系统377 (2)大脑皮质内神经元的相互作用方式：多种多样，可概括为：CD反馈：例如第1V层的马提诺蒂细胞可从锥体细胞的轴突接受信息，再通过其本身的轴突与锥体细胞的树突形成突触；＠同步：如第I层水平细胞的轴突可同时与多个锥体细胞的树突形成突触，产生同步效应；＠汇聚：如第1V层的颗粒细胞可同时接受传入和传出纤维的侧支，进行整合；＠扩散：一根传入纤维可终止千第lI、皿、lV层的不同神经细胞，导致信息的广泛传播；＠局部回路：在大脑皮质的各类神经元之间存在着大量的神经回路，是协调大脑活动的重要形态学基础（图18-71)。


系统解剖学 （四）大脑半球的髓质 大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质下结构的神经纤维组成，可分为三类：1.联络纤维association fibers上纵束是联系同侧半球内各部分皮质的纤弓状纤维维，其中短纤维联系相邻脑回称弓状豆状核纤维。长纤维联系本侧半球各叶（图18-74)，其中主要的有：CD钩束，呈钩状绕过外侧裂，连接额、颇两叶的前部；＠上纵束，在豆状核与岛叶的上方，连接额、顶、枕、颇四个叶；＠下纵束，沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走，连接枕叶和颖叶；＠扣带，位于扣带回和海马旁回的深部，连接边缘叶的各部。2.连合纤维commissural fibers图18-74大脑半球联络纤维是连合左、右半球皮质的纤维。包括阱胀体、前连合和穹隆连合（图18-75)。


系统解剖学 （四）大脑半球的髓质 (1)阱胀体：位于大脑纵裂底，由连合左、右大脑半球新皮质的纤维构成，其纤维向两半球内部前后、左右辐射，广泛联系额、顶、枕颐叶。在正中矢状切面上，阱胀体很厚。前端呈钩形的纤维板，由前向后分嘴膝、干和压部四部分。阱胀体膝部的纤维弯向前，连接两侧额叶的前部称为额钳；经阱胀体干的纤维连接两侧额叶的后部和顶叶；经阱抵体压部的纤维弯向后连接两侧颖叶和枕叶称枕钳。阱胀体的下面构成侧脑室顶。(2)前连合anterior commissure：是在终板上方横过中线的一束连合纤维，主要连接两侧颐叶，有。 穹隆体穹隆连合穹隆柱穹隆脚阱抵体膝海马伞海马连合后穹隆乳头体齿状回内小部分联系两侧嗅球。 (3)穹隆fornix和穹隆连合fornical commissure：穹隆是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束，两侧穹隆经阱胀体的下方前行并互相靠近，其中一部分纤维越至对边，连接对侧的海马，称穹隆连合。3投射纤维pro」ection fibers由大脑皮质与皮质下各中枢间的上、下行纤维组成。它们大部分经过内艇。


系统解剖学 穹隆体穹隆连合穹隆柱穹隆脚阱抵体膝海马伞海马连合后穹隆乳头体齿状回内小部分联系两侧嗅球。 内涵internal capsule是位于丘脑、尾状核和豆状核之间的白质板。在水平切面上呈向外开放的V字形，分前肢、膝和后肢三部。前肢（又称额部）伸向前外，位千豆状核与尾状核之间。后肢（又称枕部）伸向后外，分为豆丘部（豆状核与丘脑之间）、豆状核后部和豆状核下部。膝介千前、后肢之间，即V字形转角处（图18-76)。(1)内袋前肢的投射纤维：主要包括额桥束和由丘脑背内侧核投射到前额叶的丘脑前辐射。(2)内痰膝部的投射纤维：有皮质核束，该束纤维是从中央前回下1/3（躯体运动区头面部代表区）发纤维下行到脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。(3)内袭后肢的投射纤维：经豆丘部的下行纤维束为皮质脊髓束、皮质红核束和顶桥束等，上行纤维束是丘脑中央辐射和丘脑后辐射。其中皮质脊髓束是中央前回中上部和中央旁小叶前部发纤维I-?('射-...


系统解剖学 玉,--－额桥束..皮质核束，壳［上肢+二＼．苍白球｝豆状核皮质脊简束l下眈l气、．．皮质红核束 丘脑中央辐射、｀\顶枕颖桥束背侧丘脑一—－听辐射至脊髓前角运动核的纤维束。而丘脑中央辐射是丘脑腹后核至中央后回的纤维束，传递皮肤、肌和关节的感觉，如损害此区，对侧躯体将产生感觉障碍。经豆状核后部向后行的纤维是视辐射及枕桥束，前者由外侧膝状体到视皮质，后者由枕叶至脑桥核。经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颖桥束，前者由内侧膝状体至听皮质，后者由颇叶至脑桥核。因此，当内痰损伤广泛时，病人会出现对侧偏身感觉丧失（丘脑中央辐射受损），对侧偏瘫（皮质脊髓束、皮质核束损伤）和对侧偏盲（视辐射受损） 的“三偏＂症状。（五）边缘系统 边缘系统limbic system由边缘叶及与其密切相联系的皮质下结构，如杏仁核、隔核、下丘脑、背侧丘脑的前核和中脑被盖的一些结构等共同组成。由千边缘系统组成复杂，大多数结构在前文也已提及，下面仅从海马结构、杏仁体和隔区联系出发说明边缘系统的结构和功能（图18-77)。


系统解剖学 背侧丘脑丘脑髓纹乳头丘脑束终板旁回前嗅旁沟前海马原基阱抵体下区（旁嗅回）后嗅旁沟嗅球海马齿状回乳头体,海马旁回杏仁体 1海马结构海马和齿状回合称为海马结构，海马又可分为CAl、CA2、CA3、CA4区，它们是只有三层结构的古皮质。由于颇叶的新皮质极度发展，海马结构被挤到侧脑室下角中。在海马结构的传入纤维中，一个重要的传入来源是海马旁回。海马结构的主要传出纤维是穹隆，其中多数纤维止于乳头体，也有终止于隔区的纤维。从海马旁回起始，经海马结构、乳头体、丘脑前核、扣带回，再到海马旁回的环路联系，称为Papez回路Papez c i rcle，又称海马环路，与情感、学习和记忆等高级神经活动有关。2.杏仁体位于侧脑室下角前端和豆状核的腹侧。杏仁体的传入纤维甚广，来自嗅脑、新皮质、隔核、背侧丘脑和下丘脑。传出纤维经终纹和腹侧杏仁体通路到隔区和下丘脑。主要参与内脏及内分泌活动的调节和清绪活动。


系统解剖学 背侧丘脑丘脑髓纹乳头丘脑束终板旁回前嗅旁沟前海马原基阱抵体下区（旁嗅回）后嗅旁沟嗅球海马齿状回乳头体,海马旁回杏仁体 3隔区septa!area位千阱胀体嘴的下方，包括阱胀体下区和终板旁回，在阱胀体下区的前外部深陷千沟内称前海马原基，隔核是隔区的皮质下核团，它接受穹隆、终纹、前穿质、扣带回以及前脑内侧束的中脑网状结构上行纤维。发出纤维投射到边缘系统各部皮质，也投射到脑干网状结构，被认为是各种信息整合中枢，是边缘系统重要核团之一，当刺激或损毁隔核时，可见动物愤怒反应、进食、性与生殖行为的改变。也有研究认为隔核与学习、记忆关系密切。总之，边缘系统在进化上是脑的古老部分，它司内脏调节、情绪反应和性活动等。在维持个体生存和种族生存（延续后代）方面发挥重要作用。同时边缘系统特别是海马与机体的高级精神活动中的学习与记忆密切相关。


系统解剖学 （六）基底前脑 基底前脑basal forebra i n位于大脑半球前内侧面和下面，间脑的腹侧，前连合下方的若干脑区和核团，包括下丘脑视前区、隔核、斜角带核、Meynert基底核、伏隔核、嗅结节和杏仁核等。斜角带核位千前穿质后部邻近视束处，外观光滑，呈斜带状，由前上行向后下，根据细胞的排列方向分为垂直支和水平支两部分。Meynert基底核在豆状核下方，位于前穿质与大脑脚间窝之间一大群细胞。隔核、斜角带和Meynert基底核内含有大量的大中型胆碱能神经元，属于基底前脑的大细胞核群。这些胆碱能神经元的神经纤维广泛投射到大脑新皮质、海马等处，与大脑学习、记忆功能关系密切。伏隔核nucleus accumbens位于隔区与尾状核头之间偏下方，含有多巴胺类神经元。是基底前脑的一个较大的核团，与边缘系统有密切的纤维联系，功能上与躯体运动、内脏活动整合以及镇痛机制等有关。研究认为伏隔核参与多巴胺能奖赏系统，与吸毒成瘾的机制有关。


系统解剖学 （六）基底前脑 许多临床、生理、行为学和形态学研究表明基底前脑有着广泛的功能，包括从最原始的内驱力和情绪反应到高级的认知活动。现已表明精神分裂症、Parkinson病和Alzheimer病这三个长期困扰人类的神经精神病的发病机制与基底前脑的病变有密切关系。 （何宏文）思考题 l.一侧脊髓外侧索病变可能损伤何结构？病人有何表现？为什么？2.脊髓后索病变可能损伤何结构？有何表现？为什么？3脑干内部结构与脊髓相比有何特点？4.脑分为哪几部分？各部在外形上有哪些主要结构？5.脑各部各连有哪几对脑神经？它们的性质如何？6.举例说明脑干内脑神经核的分类。7脑干内与骨骼肌随意运动有关的脑神经核有哪些？它们分别位于脑干何部？各核团与皮质核束的关系以及支配哪些骨骼肌？


系统解剖学 第十九章神经系统的传导通路 神经系统在信息的传递、调节和整合过程中，一方面，感受器接受机体内外环境的各种刺激并将其转变成神经冲动，沿传入神经元传递至中枢神经系统相应部位，最后至大脑皮质高级中枢产生感觉。另一方面，大脑皮质将这些感觉信息分析整合后发出指令，沿传出纤维经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器，引起反应。因此，在神经系统内存在两大类传导通路conductive pathway:感觉（上行）传导通路senso1-y(ascending)pathway和运动（下行）传导通路motor(descending)pathway。从总体上说，它们分别是反射弧组成中的传入和传出部，但只有不经过大脑皮质的上、下行传导通路才称为反射通路。


系统解剖学 神经系统传导通路见表19-1。躯干、四肢{本体感觉传导通路（深感觉传导通路）｛头面部非意识性痛温觉、粗触觉和斥觉传导通路躯干、四肢（浅感觉传导通路）｛头面部 感觉（上行）传导通路视觉传导通路和瞳孔对光反射通路听觉传导通路平衡觉传导通路皮质核束皮质－新纹状体背侧丘脑皮质环路运动吓行）传导通路｛锥体外系{新纹状体黑质环路苍白球底丘脑环路皮质脑桥－小脑皮质环路内脏运动传导通路｛一般内脏运动特殊内脏运动感觉传导通路包括：本体感觉传导通路；痛温觉、粗触觉和压觉等感觉传导通路；视觉传导通路和瞳孔对光反射通路；听觉传导通路、平衡觉传导通路和内脏感觉传导通路。 一、本体感觉传导通路 所谓本体感觉是指肌、腿、关节等在不同状态（运动或静止）时产生的感觉（例如，人在闭眼时能感知身体各部的位置），又称深感觉，包括位置觉、运动觉和娱动觉。躯于和四肢的本体感觉（因头面部的尚不十分明了，略）有两条传导通路，一条是传至大脑皮质，产生意识性感觉；另一条是传至小脑，产生非意识性感觉。(—)躯干和四肢意识性本体感觉豆状核和精细触觉传导通路内埏该传导路由3级神经元组成：第l背侧丘脑腹后外侧核级神经元为脊神经节内假单极神经元，胞体多为大、中型，纤维较粗有髓鞘，其周围突分布于肌、腿、关节等处的本体感觉感受器和皮肤的精细触觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索，分为长的升支和短的降支。其中，来自第5胸节以下的升支行千后索的内侧部，形成薄束；来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部，形成樑束。两束上行，分别止于延髓的薄束核和樑束核。短的降支至后角或前角，完成脊髓牵张反射。第2级神经元的胞体在菏、樱束薄束核内，由此二核发出的纤维向前绕过中樑央灰质的腹侧，在中线上与对侧的交叉，延称内侧丘系交叉，交叉后的纤维转折向樑上，在锥体束的背侧呈前后方向排列，行千延髓中线两侧，称内侧丘系。内侧丘系在脑桥呈横位居被盖的前缘，在中脑被盖则居红核的后外侧，最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在丘脑腹后外侧核，发出纤维称丘脑中央辐射central radia tion of thalamu s。经内艇后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部，部分纤维投射图19-1躯干和四肢意识性本体感觉传导诵路至中央前回（图19-1)。此通路若在内侧丘系交叉的下方或上方的不同部位损伤时，则病人在闭眼时不能确定损伤同侧（交叉下方损伤）和损伤对侧（交叉上方损伤）关节的位置和运动方向以及两点间距离。（二）躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部分，为传入至小脑的本体感觉，由2级神经元组成。第1级神经元为脊神经节内假单极神经元，其周圃突分布于肌、）健、关节的本体感觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓，终止千C8~L2节段胸核和腰祗膨大第V~VII层外侧部。由胸核发出的第2级纤维在同侧脊髓侧索组成脊髓小脑后束，向上经小脑下脚进入旧小脑皮质；由腰祗膨大第V~VII层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束，经小脑上脚止千旧小脑皮质。以上第2级神经元传导躯于（除颈部外）和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体位千颈膨大部第VI、VII层和延髓的模束副核，这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入小脑皮质（图19-2)。


系统解剖学 一、本体感觉传导通路  第十九章神经系统的传导诵路小脑中脚小脑下脚齿状核二、润温觉、粗略触觉和压觉传导通路 该通路又称浅感觉传导通路，由3级神经元组成（图19-3)。（－）躯干和四肢痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路第1级神经元为脊神经节内假单极神经元，胞体为中、小型，突起较细，为薄髓或无髓纤维，其周围突分布于躯干和四肢皮肤内的感受器，中枢突经后根进入脊髓。其中，传导痛温觉的纤维（细纤维）在后根的外侧部入脊髓经背外侧束再终止于第2级神经元；传导租略触觉和压觉的纤维（粗纤维）经后根内侧部进入脊髓后索，再终止于第2级神经元。第2级神经元胞体主要位于第I、W到VII层，它们发出纤维上升1~2个节段经白质前连合交叉到对侧的外侧索和前索内上行，组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束（侧束传导痛温觉，前束传导租略触觉和压觉）。脊髓丘脑束上行，经延髓下橄榄核的背外侧，脑桥和中脑内侧丘系的外侧，终止千背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核，它们发出纤维称丘脑中央辐射，经内翍后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部。


系统解剖学 第十九章神经系统的传导诵路小脑中脚小脑下脚齿状核二、润温觉、粗略触觉和压觉传导通路 在脊髓内，脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序：由外侧向内侧、由浅入深，依次排列着来自胀、腰、胸、颈部的纤维。因此，当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时，痛温觉障碍首先出现在身体对侧上半部（压迫来自颈、胸部的纤维）然后逐渐波及下半部（压迫来自腰祗部的纤维）。若受到脊髓外肿瘤压迫，则感觉障碍的发生顺序相反。O（二）头面部的痛温觉和触压觉传导通路第1级神经元为三叉神经节（除外耳道和耳甲的皮肤感觉传导外）内假单极神经元，其周围突经相应的三叉神经分支分布于头面部皮肤及口鼻黏膜的相关感受器，中枢突经三叉神经根入脑桥。三叉神经中传导痛温觉的纤维入脑后下降为三叉神经脊束，止于三叉神经脊束核；传导触压觉的纤维终止千三叉神经脑桥核。第2级神经元的胞体在三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核内，它们发出纤维交叉到对侧，组成三叉丘脑束，止于背侧丘脑的腹后内侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后内侧核，发出纤维经内檄后肢，投射到中央后回下部（图19-3)。在此通路中，若三叉丘脑束以上受损，则导致对侧头面部痛温觉和触压觉障碍；若三叉丘脑束以下受损，则同侧头面部痛温觉和触压觉发生障碍。 三、视觉传导通路和瞳孔对光反射通路(—)视觉传导通路 视觉传导通路visual pathway由三级神经元组成。眼球视网膜神经部外层的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞，中层的双极细胞为第1级神经元，内层的节细胞为第2级神经元，节细胞的轴突在视神经盘处汇集成视神经。视神经由视神经管入颅腔，形成视交叉后，延为视束。在视交叉中，来第十九章神经系统的传导通路385自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉，加入对侧视束；来自视网膜颐侧半的纤维不交叉，进入同侧视束。因此，左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维，右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕过大脑脚向后，主要终止千外侧膝状体。第3级神经元胞体在外侧膝状体内，由外侧膝状体核发出纤维组成视辐射optic radiation经内袭后肢投射到端脑距状沟上下的视区皮质visual（纹区stri ate cortex)，产生视觉（图19-4)。 外侧膝状体动眼神经副核顶盖前区 视束中尚有少数纤维经上丘臂终止千上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束，下行至脊髓，完成视觉反射。顶盖前区发出纤维到中脑动眼神经副核，构成瞳孔对光反射通路的一部分。视野visual field是指眼球固定向前平视时所能看到的空间范围。由于眼球屈光装置对光线的折射作用，鼻侧半视野的物像投射到颖侧半视网膜，颇侧半视野的物像投射到鼻侧半视网膜，上半视野的物像投射到下半视网膜，下半视野的物像投射到上半视网膜。当视觉传导通路的不同部位受损时，可引起不同的视野缺损：O视网膜损伤引起的视野缺损与损伤的位置和范围有关，若损伤在视神经盘则视野中出现较大暗点，若黄斑部受损则中央视野有暗点，其他部位损伤则对应部位有暗点；＠一侧视神经损伤可致该侧眼视野全盲；＠视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颖侧半偏盲；＠一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤，则患侧眼视野的鼻侧半偏盲；＠一侧视束及以后的视觉传导路（视辐射、视区皮质）受损，可致双眼病灶对侧半视野同向性偏盲（如右侧受损则右眼视野鼻侧半和左眼视野颖侧半偏盲）（图19-4)。 （二）瞳孔对光反射通路 光照一侧瞳孔，引起双眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射pupillary light refl ex。光照侧的反应称直接对光反射，光未照射侧的反应称间接对光反射。瞳孔对光反射的通路如下：视网膜一视神经一。 距状沟386神经系统 视交叉一视束一上丘臂一顶盖前区一两侧动眼神经副核一动眼神经一睫状神经节一节后纤维一瞳孔括约肌收缩一两侧瞳孔缩小（图19-4)。瞳孔对光反射在临床上有重要意义，反射消失，可能预示病危。但视神经或动眼神经受损，也能引起瞳孔对光反射的变化。例如，一侧视神经受损时，信息传入中断，光照患侧眼的瞳孔，两侧瞳孔均不反应；但光照健侧眼的瞳孔，则两眼对光反射均存在（此即患侧眼的瞳孔直接对光反射消失，间接对光反射存在）。又如，一侧动眼神经受损时，由于信息传出中断，无论光照哪一侧眼，患侧眼的瞳孔对光反射都消失（患侧眼的瞳孔直接及间接对光反射消失），但健侧眼的瞳孔直接和间接对光反射存在。 四、听觉传导通路 听觉传导通路auditory pathway的第1级神经元为蜗神经节内的双极神经细胞，其周围突分布于内耳的螺旋器（或称Corti器）；中枢突组成蜗神经，与前庭神经伴行，在延髓和脑桥交界处入脑，止千蜗腹侧核和蜗背侧核（图19-5)。第2级神经元胞体在蜗腹侧核和蜗背侧核内，发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧，至上橄榄核外侧折向上行，形成外侧丘系。外侧丘系的纤维经中脑被盖的背外侧部大多数止于下丘核。第3级神经元胞体在下丘核，其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4级神经元胞体在内侧膝状体，发出纤维组成听辐射acoustic radiation，经内搅后肢，止于大脑皮质第十九章神经系统的传导通路387颇横回的听觉区。少数蜗腹侧核和蜗背侧核的纤维不交叉，进入同侧外侧丘系；还有一些蜗神经核发出的纤维在上橄榄核换神经元，然后加入同侧的外侧丘系。也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体。因此，听觉冲动是双侧传导的。若一侧通路在外侧丘系以上受损，不会产生明显症状，但若损伤了蜗神经、内耳或中耳，则将导致听觉障碍。听觉的反射中枢在下丘。下丘内神经元发出纤维到上丘，再由上丘神经元发出纤维，经顶盖脊髓束下行至脊髓的前角细胞，完成听觉反射。此外，大脑皮质听觉区还可发出下行纤维，经听觉通路上的各级神经元中继，影响内耳螺旋器的感受功能，形成听觉通路上的负反馈调节。 五、平衡觉传导通路 平衡觉传导通路equilibrium pathway的第1级神经元是前庭神经节内的双极神经元，其周围突分布千内耳半规管的壶腹峭及前庭内的球痰斑和椭圆襄斑；中枢突组成前庭神经，与蜗神经一起经延髓和脑桥交界处入脑，止于前庭神经核群（图19-6)。第二级神经元为前庭神经核群，由此核群发出的纤维向大脑皮质的投射径路尚不清，可能是在背侧丘脑的腹后核换神经元，再投射到颖上回前方的大脑皮质。由前庭神经核群发出纤维至中线两侧组成内侧纵束，其中，上升的纤维止于动眼、滑车和展神经核，完成眼肌前庭反射（如眼球震颤）；下降的纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞，完成转眼、转头的协调运动。此外，由前庭神经外侧核发出纤维组成前庭脊髓束，完成躯干、四肢的姿势反射（伸肌兴奋、屈肌抑制）。前庭神经核群还发出纤维与部分前庭神经直接来的纤维，共同经小脑下脚前庭神经上核齿状核前庭神经外侧核前庭神经节细胞前庭神经下核前庭神经内侧核网状结构进入小脑，参与平衡调节。前庭神经核群还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系，故当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时，可引起眩晕、恶心、呕吐等症状。 六、内脏感觉传导通路 （一）一般内脏感觉传导通路一般内脏感觉是指嗅觉和味觉以外的心、血管、腺体和内脏的感觉，一般内脏感觉传导通路general visceral sensory pat h way传入路径复杂（表19-2)，至今尚不完全清楚。1经脑神经膝神经节、舌咽和迷走孤束核背侧丘脑腹后内侧核神经下神经节中枢突一换元-｛或下丘脑外侧区换元｝-岛叶心脊髓中央管背外侧－~臂旁核换元一一伽背侧丘脑一大脑皮质的后连合核换元2经脊神经:::~汀五一l＠后角灰质换元伴脊髓丘脑束背侧丘脑腹后一｛大脑皮质中央后回一（内脏痛、快痛）外侧核换元大脑外侧沟上部＠脊髓固有束内上行一脊仰和脑于网状)背侧丘脑背,大脑皮质（内脏痛、慢痛）结构多次换元内侧核换元边缘叶（二）特殊内脏感觉传导通路特殊内脏感觉传导通路special visce ral sensory pathway指的是传导嗅觉和味觉的通路（表19-3)。1嗅觉嗅细胞中枢突，嗅球换元经嗅束、嗅三角｛梨状前区、杏仁周区、形成嗅丝和外侧嗅纹杏仁体皮质内侧核2味觉迷走神经下神经节中一孤束核上段一背侧丘脑腹后内侧核一额叶岛盖、岛叶运动传导通路是指从大脑皮质至躯体运动和内脏活动效应器的神经联系。从大脑皮质至躯体运动效应器（骨骼肌）的神经通路，称为躯体运动传导通路，包括锥体系和锥体外系。从大脑皮质至内脏活动效应器（心机、平滑肌、腺体等）的神经通路，称为内脏运动传导通路（详见第十七章）。 —、锥体系 锥体系pyramidal system由上运动神经元和下运动神经元两级神经元组成。上运动神经元upper motor neu rons为位千大脑皮质的投射至脑神经一般躯体和特殊内脏运动核及脊髓前角运动神经元的传出神经元。下运动神经元lower motor n e u rons为脑神经一般躯体和特殊内脏运动核和脊髓前角的运动神经细胞，它们的胞体和轴突构成传导运动冲动的最后公路final common path way。锥体系的上运动神经元由位于中央前国和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞(Betz细胞）和其他类型的锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突共同组成锥体束pyramidal trac t，其中，下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束（图19-7)；止于脑干内一般躯体和特殊内脏运第十九章神经系统的传导通路389动核的纤维束称皮质核束（图19-8)。（一）皮质沓髓束皮质脊髓束corticosp i nal tract由中央前锥体细胞回上、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的背侧丘脑内痪锥体细胞轴突集中而成，下行经内襄后肢的豆状核前部、大脑脚底中3/5的外侧部和脑桥基底动眼神经核部至延髓锥体。在锥体下端，约75%~90%的纤维交叉至对侧，形成锥体交叉。交叉后的纤维继续在对侧脊髓侧索内下行，称皮质脊髓侧束，此束沿途发出侧支，逐节终止于前角细胞（可达祗节），主要支配四肢肌。在延髓锥体，皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行，称皮质脊髓前脑桥束，该束终止于颈髓和上胸髓，在终止前经白质前连合逐节交叉至对侧，止于前角运动神经元，支配躯干肌和上肢近端肌的运动。脑桥皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而止于同侧脊髓前角运动神经元，主要支配躯干肌（图19-7)。所以，躯千肌是受两侧大脑皮质支配，而上、下肢肌只受对侧大脑皮延髓质支配，故一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损，主要引起对侧肢体瘫痪，躯千肌运动不受明显影响；在锥体交叉后受损，主要引起同侧肢体瘫痪。延悯实际上，皮质脊髓束只有10o/o~20％的纤维直接终止于前角运动神经元，主要是支配肢体远端肌，大部分的纤维须经中间神经元与前角细胞联系。 前角运动神经元（二）皮质核束 央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成，下行经内袭膝至大脑脚底中3/5的内侧部，由此向下陆续分出纤维，终止于双侧脑神经运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核支配面上部肌的细胞群、疑核和副神经脊髓核）。小部分纤维交叉到对侧，终止于面神经核支配面下部肌的神经元细胞群和舌下神经核（图198)，二者发出的纤维分别支配同侧面下部的面肌和舌肌。因此，除面神经核下部和舌下神经核只接受单侧（对侧）皮质核束支配外，其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束的纤维。一侧上运动神经元受损，可产生对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪，表现为病灶对侧鼻唇沟消失，口角低垂并歪向病灶侧，流涎，不能作鼓腮、露齿等动作，伸舌时舌尖偏向病灶对侧，为核上瘫supranuclear paralysis（图19趴图19-10）。一侧面神经核的神经元受损，可致病灶侧所有的面肌瘫痪，表现为额横纹消失，眼不能闭，口角下垂并歪向健侧，鼻唇沟消失等；一侧舌下神经核的神经元受损，可致病灶侧全部舌肌瘫痪，表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧，两者均为下运动神经元损伤，故统称为核下瘫infranuclear paralysis（图l9-9、图19-10)。锥体系的任何部位损伤都可引起其支配区的随意运动障碍一瘫痪。锥体系的损伤表现可分为面神经核｛


系统解剖学 前角运动神经元（二）皮质核束  上半下半 1.上运动神经元损伤指脊髓前角细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤，即锥体细胞或其轴突组成的锥体束的损伤。表现为：心随意运动障碍；＠肌张力增高，故称痉挛性瘫痪（硬瘫），这是由千上运动神经元对下运动神经元的抑制作用丧失的缘故（脑神经核上瘫时肌张力增高不明显），但早期肌萎缩不明显（因未失去其直接神经支配）；＠深反射亢进（因失去高级控制），浅反射（如腹壁反射、提睾反射等）减弱或消失（因锥体束的完整性被破坏）；＠出现病理反射（如Babinski征，为锥体束损伤确凿症状之-）等，因锥体束的功能受到破坏所致。2下运动神经元损伤指脑神经运动核和脊髓前角细胞以下的锥体系损伤，即脑神经运动核和脊髓前角细胞以及它们轴突（脑神经和脊神经）的损伤。表现为因失去神经直接支配所致：心随意运动障碍；＠肌张力降低，故又称弛缓性瘫痪（软瘫），由于神经营养障碍，还导致肌萎缩；＠浅反射和深反射都消失（因所有反射弧均中断）；＠也不出现病理反射。 ,/\I,-~冷,＼巳\\夕-、心 核上瘫核下瘫核下瘫核上瘫图19-9面肌瘫痪图19-10舌肌瘫痪。


系统解剖学 第十九章神经系统的传导洹路391二、锥体外系 锥体外系ex trapyram id al sys tem是指锥体系以外影响和控制躯体运动的所有传导路径，其结构十分复杂，包括大脑皮质（主要是躯体运动区和躯体感觉区）、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑和脑千网状结构等以及它们的纤维联系。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等下行终止千脑神经运动核和脊髓前角细胞。在种系发生上，锥体外系是较古老的结构，从鱼类开始出现，在鸟类成为控制全身运动的主要系统。但到了哺乳类，尤其是入类，由千大脑皮质和锥体系的高度发达，锥体外系主要是协调锥体系的活动，二者协同完成运动功能。人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作（例如走路时双臂自然协调地摆动）等。锥体系和锥体外系在运动功能上是互相依赖不可分割的一个整体，只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下，锥体系才能完成一切精确的随意运动，如写字、刺绣等；而锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，锥体系是运动的发起者，有些习惯性动作开始是由锥体系发起的，然后才处于锥体外系的管理之下，如骑车、游泳等。下面简单介绍主要的锥体外系通路。 (—)皮质新纹状体背侧丘脑皮质环路 该环路对发出锥体束的皮质运动区的活动有重要的反馈调节作用（表19-4)。 皮质纹状体纤维，新纹状体纹状体苍白球纤维大躯体运动感觉区 `{额叶躯体运动区-—_＿＿－—背侧丘脑｛腹前核、｝苍白球自尾状核和壳发出纤维，止于黑质，再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能产生和释放多巴胺，当黑质变性后，则纹状体内的多巴胺含量亦降低，与Parkinson病（帕金森病）的发生有关。 （三）苍白球－底丘脑环路 苍白球发出纤维止于底丘脑核，后者发出纤维经同一途径返回苍白球，对苍白球发挥抑制性反馈影响。一侧底丘脑核受损，丧失对同侧苍白球的抑制，对侧肢体出现大幅度颤擂。（四）皮质－脑桥－小脑－皮质环路（表19-5、图19-11)额、顶枕颜叶皮质脑桥纤维小脑中脚（脑桥小脑束）对侧新大广泛皮质工脑桥核小脑皮质｀｛躯体运动区一盂髻雇脑小脑上脚交又l此环路是锥体外系中又一重要的反馈环路，人类最为发达。由千小脑还接受来自脊髓的本体感觉纤维，因而能更好地协调和共济肌肉运动。上述环路的任何部位损伤，都会导致共济失调，如行走跳珊和醉汉步态等。内脏运动的传导通路见内脏神经系统。 脑桥核齿状核桥臂纤维小脑皮质脊简前角运动神经元第三节神经系统传导通路的相关递质 神经系统各种活动中，突触是神经传导通路的关键结构，神经递质是神经传导通路中跨过突触间隙、作用于神经元或效应细胞膜上的特异受体，从而完成信息传递功能的信使物质。化学物质是神经传导通路的重要递质，因此，也称为化学通路che mical pathways。化学通路传递的化学物质种类繁多，分布广泛，在此简要介绍神经系统传导通路中的一些重要化学通路。 —、胆碱能通路 胆碱能通路ch olinergic pathway以乙酰胆碱为神经递质。乙酰胆碱在神经元胞体内合成，经轴浆运输至末梢，贮存于突触痪泡，释放后作用于靶细胞。通路的分布十分广泛。主要有：心运动传导通路的下运动神经元（脑神经运动核和脊髓前角细胞），控制随意运动；＠脑干网状结构非特异性上行激动系统；＠脊髓后角一背侧丘脑一大脑皮质的特异性感觉投射；＠交感神经节前神经元，副交感神经节前和节后神经元，司内脏活动。二、胺能通路胺能通路aminergic pathway含有胺类神经递质，包括儿茶酚胺（去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺）、5轻色胺及组胺。单胺类包括儿茶酚胺和5－轻色胺，下面着重介绍单胺类通路。(—)去甲肾上腺素能通路（表19-6)表19-6去甲肾上腺素能通路1脑桥蓝斑号｛新皮质和海马2延髓和脑一｛中脑中央灰质下丘脑3交感神经节后神经元孤束核、脊髓桥腹侧部隔区、杏仁体第十九章神经系统的传导通路肾上腺能通路adrenergi c pathway由延髓（背侧、中缝背侧、腹外侧网状核）发出纤维上行至迷走神经背核、孤束核、蓝斑、缰核、丘脑中线核群、下丘脑；下行至脊髓中间外侧核。（三）多巴胺能通路多巴胺能通路dopaminergic pathway包括：心黑质纹状体系；＠脚间核边缘系统（隔区、杏仁体、扣带回等）；＠下丘脑弓状核正中隆起系。（四）5－轻色胺能通路（表19-7)脑干中缝核群哥｛小脑、脊髓参与神经传导的氨基酸有兴奋性和抑制性两类，前者包括天冬氨酸、谷氨酸；后者包括丫－氨基丁酸(GABA)、甘氨酸和牛磺酸。其中，以GABA能通路(GABA-ergi c pathway)分布最广。GABA能通路包括：纹状体黑质路径、隔区海马路径、小脑－前庭外侧核路径、小脑皮质－小脑核往返路径、下丘脑乳头体新皮质路径和黑质－上丘路径等。


系统解剖学 —、胆碱能通路  四、肤能通路 在中枢和周围神经系内广泛存在着多种肤类物质，它们执行着神经递质或调质的功能。其中研究较多的有P物质能通路、生长抑素能通路、后叶加压索和催产素能通路等。（樊平） 沪跸回卷翍＄第二十章脑和脊髓的被膜、血管及脑脊液循环第一节脊髓和脑的被膜 脑和脊髓的表面包有三层被膜，由外向内依次为硬膜、蛛网膜和软膜，有支待、保护脑和脊髓的作用。 —、音髓的被膜 脊髓的被膜由外向内为硬脊膜、脊髓蛛网膜和软脊膜。(—)硬脊膜硬脊膜spinal dura mater（图20-1)由致密结缔组织构成，厚而坚韧。上端附千枕骨大孔边缘，与硬脑膜相延续；在第2怔椎水平逐渐变细，包裹终丝；下端附千尾骨。硬脊膜与椎管内面的骨膜之间的间隙称硬膜外隙ep idural space，内含疏松结缔组织、脂肪、淋巴管、静脉丛和脊神经根等。此间隙略呈负压，不与颅腔内相通。临床上进行硬膜外麻醉，将药物注入此间隙，以阻滞脊神经根内的神经传导。在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间有潜在的硬膜下隙。硬脊膜在椎间孔处与脊神经的被膜相延续。


系统解剖学 后根硬脊膜前根前支后纵韧带 （二）沓髓蛛网膜脊髓蛛网膜spin al arac hnoid ma t e r为半透明而无血管的薄膜，向上与脑蛛网膜相延续。脊髓蛛网膜与软脊膜之间有较宽阔的间隙称蛛网膜下隙subarachnoid space，两层膜之间有许多结缔组织小梁相连，间隙内充满脑脊液。脊髓蛛网膜下隙的下部，自脊髓下端至第2祗椎之间扩大的蛛网膜下隙，称终池terminal cistern，内容马尾。临床上常在第3、4或第4、5腰椎间行腰椎穿刺，以抽取脑脊液或注第二十章脑和沓髓的被膜、血管及脑杳液循环395入药物（临床上的腰麻）而不伤及脊髓。脊髓蛛网膜下隙向上与脑蛛网膜下隙相通。 （三）软沓膜 软脊膜sp inal pia mater菏而富含血管，紧贴脊髓表面，并延伸至脊髓沟裂中，在脊髓下端移行为终丝。软脊膜在脊髓两侧，脊神经前、后根之间形成齿状韧带denticulate ligament。该韧带呈齿状，其尖端附于硬脊膜。脊髓借齿状韧带和脊神经根固定于椎管内，并浸泡于脑脊液中，连同硬膜外隙内的脂肪组织和椎内静脉丛的弹性垫作用，使脊髓不易遭受因外界震荡而造成的损伤。齿状韧带还可作为椎管内手术的标志。


系统解剖学 二、脑的被膜 脑的被膜由外向内依次为硬脑膜、脑蛛网膜和软脑膜（图20-2)。 纤维状软脑膜软膜下隙血管周隙\沟图20-2脑的被膜模式图(—)硬脑膜 硬脑膜cerebral dura mater（图20-3)厚而坚韧的双层膜，有丰富的神经和血管行经其间。外层为颅骨内面的骨膜，其与颅盖骨连接疏松，易于分离，当硬脑膜血管损伤时，可在硬脑膜与颅骨之间形成硬膜外血肿。在颅底处硬脑膜则与颅骨结合紧密，故颅底骨折时，易将硬脑膜与脑蛛网膜同时撕裂，使脑脊液外漏。如颅前窝骨折时，脑脊液可流入鼻腔，形成鼻涌。硬脑膜在脑神经出颅处移行为神经外膜。硬脑膜内层可折叠形成若干板状突起伸入各脑部之间，更好地保护脑，在枕骨大孔的边缘与硬脊膜相延续。由硬脑膜形成的结构有：1大脑濂cerebral falx呈锁刀形伸入大脑纵裂，分隔两大脑半球。前端连千鸡冠，后端连千小脑幕的顶，下缘游离于朋胀体的上方。


系统解剖学 纤维状软脑膜软膜下隙血管周隙\沟图20-2脑的被膜模式图(—)硬脑膜 2.小脑幕tentorium of cerebellum呈半月形伸入大脑横裂，分隔大脑和小脑。其后外侧缘附千枕骨横窦沟和颁骨岩部上缘，前内侧缘游离形成小脑幕切迹tentorial incisure。切迹与鞍背之间形成一环形孔，称小脑幕裂孔，内有中脑通过。小脑幕将颅腔不完全地分割成上、下两部。当上部颅脑病变引起颅内压增高时，小脑幕切迹上方的海马旁回和钩可受挤压而移位至小脑幕切迹，形成小脑幕切迹加压迫大脑脚和动眼神经，出现相应的临床症状和体征。3小脑濂cerebe ll ar falx自小脑幕下面正中伸入两小脑半球之间。4.鞍隔diaphragma sellae位于蝶鞍上方，张千前床突、鞍结节和鞍背上缘之间，封闭垂体窝，中央有一小孔容垂体柄通过。


系统解剖学 纤维状软脑膜软膜下隙血管周隙\沟图20-2脑的被膜模式图(—)硬脑膜 硬脑膜在某些部位两层分开，内面衬以内皮细胞，构成硬脑膜窦sinuses of dura mater，窦内含静脉血，窦壁无平滑肌，不能收缩，故损伤出血时难以止血，容易形成颅内血肿。主要的硬脑膜窦包括：大脑铩上矢状窦乙状窦下矢状窦上矢状窦superi or sagittal sinus位于大脑锁上缘内，前端起自盲孔，向后流入窦汇co nfluen ce of sinuses。


系统解剖学 纤维状软脑膜软膜下隙血管周隙\沟图20-2脑的被膜模式图(—)硬脑膜 下矢状窦inferi or sagittal sinus位于大脑濂下缘内，其走向与上矢状窦一致，向后汇入直窦。直窦st国ight sinu s位于大脑铀与小脑幕连接处，由大脑大静脉和下矢状窦汇合而成，向后通窦汇。窦汇confluence of sinuses由上矢状窦与直窦在枕内隆凸处汇合扩大而成，向两侧移行为左、右横窦。横窦transverse sinu s成对，位于小脑幕后外侧缘附着处的枕骨横窦沟处，连接窦汇与乙状窦。乙状窦sigmoid sinu s成对，位于乙状窦沟内，是横窦的延续，向前下在颈静脉孔处出颅续为颈内静脉。海绵窦cavernou s sinu s位于蝶鞍两侧，为两层硬脑膜间的不规则腔隙。腔隙内有许多结缔组织小梁，形似海绵而得名（图20-4)，两侧海绵窦借横支相连。窦腔内侧壁有颈内动脉和展神经通过，在窦第二十章脑和沓髓的被膜、血管及脑沓液循环的外侧壁，自上而下有动眼神经、滑车神经、三叉神经的分支眼神经(VI)和上颌神经(V2)通过。


系统解剖学 纤维状软脑膜软膜下隙血管周隙\沟图20-2脑的被膜模式图(—)硬脑膜 海绵窦与周围的静脉有广泛的交通和联系。其前方接受眼静脉，两侧接受大脑中浅静脉，向后外经岩上窦和岩下窦连通横窦、乙状窦或颈内静脉。海绵窦向前借眼静脉与面静脉交通，向下经卵圆孔的小静脉与翼静脉丛相通，故面部感染可经上述交通蔓延至海绵窦，引起海绵窦炎和血栓形成，继而累及经过海绵窦的神经，出现相应的临床症状和体征。岩上窦和岩下窦分别位于颇骨岩部的上缘和后缘，将海绵窦的血液分别导入横窦、乙状窦或颈内静脉。硬脑膜窦还借导静脉与颅外静脉相交通，故头皮感染也可蔓延至颅内。


系统解剖学 硬脑膜窦内血液流向归纳如下：上矢状窦 下矢状窦－~直窦——七窦汇一－一横窦＿＿乙状窦颈内静脉海绵窦——七岩上窦__J二＿岩下窦脑蛛网膜cerebral釭achnoid mater菏而透明，缺乏血管和神经，与硬脑膜之间有硬膜下隙，与软脑膜之间有蛛网膜下隙。脑蛛网膜下隙内充满脑脊液，此隙向下与脊髓蛛网膜下隙相通。颅内血管或动脉瘤破裂出血，血液流入蛛网膜下隙，称为蛛网膜下隙（腔）出血。脑蛛网膜除在大脑纵裂和大脑横裂处以外，均跨越脑的沟裂而不深入沟内，故蛛网膜下隙的大小不一，此隙在某些部位扩大称蛛网膜下池subarach noid cisterns。在小脑与延髓之间有小脑延髓池cerebellomedullary cistern，临床上可在此穿刺，抽取脑脊液检查。此外，在视交叉前方有交叉池，两侧大脑脚之间有脚间池，脑桥腹侧有桥池，阱胀体压部下方与小脑上面前上方和中脑背面之间有四叠体上池，内有松果体和大脑大静脉。脑蛛网膜紧贴硬脑膜，在上矢状窦处形成许多绒毛状突起，突入上矢状窦内，称蛛网膜粒arachno id granulati ons（图20-5)。脑脊液经这些蛛网膜粒渗入硬脑膜窦内，回流入静脉。


系统解剖学 蛛网膜粒上矢状窦顶导静脉••·_.....顶骨．一．．、曰··、3Z一气 ， 硬脑膜-, r J蛛网膜 蛛网膜下隙心忱＼I:配了；；，mri户亡;令匕r软脑膜cerebral pia mater薄而富有血管和神经，覆盖于脑的表面并伸入沟裂内。在脑室的一定部位，软脑膜及其血管与该部的室管膜上皮共同构成脉络组织。在某些部位，脉络组织的血管反复分支成丛，连同其表面的软脑膜和室管膜上皮一起突入脑室，形成脉络丛。脉络丛是产生脑脊液的主要结构。 398神经系统第二节脑和脊髓的血管—、脑的血管（一）脑的动脉 脑的动脉来源于颈内动脉和椎动脉（图20-6)。由于左、右椎动脉入颅后很快合并成一条基底动脉，故可将脑的动脉分为颈内动脉系和椎－基底动脉系。以顶枕沟为界，大脑半球的前2/3和部分间脑由颈内动脉供应，大脑半球后1/3及部分间脑、脑干和小脑由椎动脉供应。这两系动脉在大脑的分支可分为皮质支和中央支。皮质支营养大脑皮质及其深面的髓质，中央支供应基底核、内痪及间脑等。


系统解剖学 前交通动脉颈内动脉大脑前动脉大脑中动脉脉络丛前动脉脑桥动脉动眼神经基底动脉 1颈内动脉i nterna l carotid artery起自颈总动脉，自颈部向上至颅底，经颈动脉管进入颅腔，紧贴海绵窦的内侧壁穿海绵窦腔行向前上，至前床突的内侧弯行向上并穿出海绵窦而分支。颈内动脉按其行程可分为4部：颈部、岩部、海绵窦部和前床突上部。其中海绵窦部和前床突上部合称为虹吸部，常呈U形或V形，是动脉硬化的好发部位。临床上的颈动脉海绵窦喽是指海绵窦部的颈内动脉破裂出血至窦内，导致颈内动脉与海绵窦之间形成异常的动－静脉直接交通。从而出现搏动性突眼、眼球运动障碍等症状。颈内动脉在穿出海绵窦处发出眼动脉（见视器）。颈内动脉供应脑的主要分支为：(1)大脑前动脉anterior cerebral artery（图20-7)：在视神经上方行向前内，进入大脑纵裂，与对侧同名动脉借前交通动脉an terior communicating artery相连，后沿阱胀体沟向后行。皮质支分布于顶枕沟以前的半球内侧面、额叶底面的一部分和额、顶两叶上外侧面的上部；中央支自大脑前动脉的近侧段发出，经前穿质入脑实质，供应尾状核、豆状核前部和内痪前肢。


系统解剖学 前交通动脉颈内动脉大脑前动脉大脑中动脉脉络丛前动脉脑桥动脉动眼神经基底动脉 (2)大脑中动脉middle cerebral釭tery：可视为颈内动脉的直接延续，向外行入外侧沟内，分为数条皮质支，营养大脑半球外侧面大部分和岛叶（图20-8)，其中包括躯体运动区、躯体感觉区和语言中仕。1,枢。若该动脉发生阻塞，将对机体运动、感觉功能产生严重影响，若左侧大脑中动脉阻塞，还会影响语第二十章脑和脊髓的被膜、血管及脑沓液循环399额叶后内侧支阱胀体周围动脉图20-7大脑半球的动脉（内侧面） 中央沟动脉中央后沟动脉中央前沟动脉顶叶后动脉额叶底外侧动脉颖叶后动脉颐叶中动脉 言功能。大脑中动脉途经前穿质时，发出一些细小的中央支（图20-9)，又称豆纹动脉，垂直向上进入脑实质，营养尾状核、豆状核、内艇膝和后肢的前部。豆纹动脉行程呈S形弯曲，因血流动力关系，在高血压动脉硬化时容易破裂（故又称出血动脉），导致脑出血，出现严重的功能障碍。


系统解剖学 中央沟动脉中央后沟动脉中央前沟动脉顶叶后动脉额叶底外侧动脉颖叶后动脉颐叶中动脉 2椎动脉vertebra l artery起自锁骨下动脉，向上穿第6至第1颈椎横突孔，经枕骨大图20-9大脑中动脉的皮质支和中央支孔进入颅腔，在脑桥与延髓交界处的腹侧面，左、右椎动脉汇合成一条基底动脉basilar arte1y。基底动脉沿脑桥腹侧的基底沟上行，至脑桥上缘分为左、右大脑后动脉两大终支。 (1)椎动脉的主要分支1)脊髓前、后动脉（见脊髓的血管）。 3.大脑动脉环cerebral arterial circle(Will i s环）由两侧大脑前动脉起始段、两侧颈内动脉末段、两侧大脑后动脉借前、后交通动脉共同组成。位于脑底下方，蝶鞍上方，环绕视交叉、灰结节及乳头体周围（见图20-6)。此环使两侧颈内动脉系与椎－基底动脉系相交通。正常情况下，大脑动脉环两侧的血液不相混合，而是一种代偿的潜在结构。当此环的某一处发育不良或阻塞时，可在一定程度上通过此环使血液重新分配和代偿，以维持脑的血液供应。据统计，国人约有48％的大脑动脉环发育不全或异常，不正常的动脉环易出现动脉瘤，大脑前动脉与前交通动脉的连接处是动脉瘤的好发部位。


系统解剖学 （二）脑的静脉 脑的静脉无瓣膜，不与动脉伴行，分为浅、深两组，两组之间相互吻合。浅组收集脑皮质及皮质下髓质的静脉血，直接注入邻近的静脉窦；深组收集大脑深部的髓质、基底核、间脑、脑室脉络丛等处的静脉血，最后汇成一条大脑大静脉注入直窦。两组静脉最终经硬脑膜窦回流至颈内静脉。1.浅组（图20-10)以大脑外侧沟为界分为3组：大脑上静脉（外侧沟以上），收集大脑半球上外侧面和内侧面上部的血液，注入上矢状窦；大脑下静脉（外侧沟以下）收集大脑半球上外侧面下部和半球下面的血液，主要注入横窦和海绵窦。大脑中静脉又分为浅、深两组：大脑中浅静脉收集半球上外侧面近外侧沟附近的静脉，本干沿外侧沟向前下，注入海绵窦；大脑中深静脉收集岛叶的血液，与大脑前静脉和纹状体静脉汇合成基底静脉basal vein。基底静脉注入大脑大静脉。


系统解剖学 2.深组（图20-11)包括大脑内静脉和大脑大静脉。 大脑内静脉inte rn al cerebra l vein由脉络膜静脉和丘脑纹静脉在室间孔后上缘合成，向后至松果体后方，与对侧的大脑内静脉汇合成一条大脑大静脉great cerebral vein(Gale n静脉）。大脑大静脉很短，收纳大脑半球深部髓质、基底核、间脑和脉络丛等处的静脉血，在肘抵体压部的后下方注入直窦。 第二十章脑和脊髓的被膜、血管及脑沓液循环401大脑上静脉上吻合静脉大脑中浅静脉下吻合静脉尾状核透明隔穹隆丘纹上静脉乏矗Y戍l壬背侧丘脑大脑内静脉脉络丛上静脉_••t．媪·量，~｀`松果体．霄董首亨士l，一可``1l.,,.,基底静脉枕叶静脉大脑大静脉402神经系统二、沓髓的血管（一）沓髓的动脉 脊髓的动脉有两个来源，即椎动脉和节段性动脉（图20-12)。椎动脉发出脊髓前动脉anterior spinal arte1-y和脊髓后动脉pos teri or spina l aiter-y0它们在下行过程中，不断得到节段性动脉（由颈升动脉、肋间后动脉、腰动脉和祗外侧动脉等发出）分支的补充，以保障足够的血液供应脊髓。


系统解剖学 第二十章脑和脊髓的被膜、血管及脑沓液循环401大脑上静脉上吻合静脉大脑中浅静脉下吻合静脉尾状核透明隔穹隆丘纹上静脉乏矗Y戍l壬背侧丘脑大脑内静脉脉络丛上静脉_••t．媪·量，~｀`松果体．霄董首亨士l，一可``1l.,,.,基底静脉枕叶静脉大脑大静脉402神经系统二、沓髓的血管（一）沓髓的动脉 1沓髓前动脉由椎动脉末端发出，左、右脊髓前动脉在延髓腹侧合成一千，沿前正中裂下行至脊髓末端。2脊髓后动脉自椎动脉发出向肋间后动脉后行，经枕骨大孔出颅后沿脊髓后外侧沟下行，直至脊髓末端。


系统解剖学 第二十章脑和脊髓的被膜、血管及脑沓液循环401大脑上静脉上吻合静脉大脑中浅静脉下吻合静脉尾状核透明隔穹隆丘纹上静脉乏矗Y戍l壬背侧丘脑大脑内静脉脉络丛上静脉_••t．媪·量，~｀`松果体．霄董首亨士l，一可``1l.,,.,基底静脉枕叶静脉大脑大静脉402神经系统二、沓髓的血管（一）沓髓的动脉 脊髓前、后动脉之间借环绕脊髓表面的吻合支互相交通，形成动脉冠（图20-13)，由动脉冠再发分支进入脊髓内部。脊髓前动脉的分支主要分布于脊髓前角、侧角、灰质连合、后角基部、前索和外侧索。脊髓后动脉的分支则分布于脊髓后角的其余部分和后索。终丝由千脊髓动脉的来源不同，有些节段因两个来源的动脉吻合薄弱，血前面后面液供应不够充分，容易使脊髓因缺血图20-12帣髓的动脉而损害，称为危险区，如第1~4胸节（特别是第4胸节）和第1腰节的腹侧面。（二）沓髓的静脉脊髓的静脉较动脉多而粗。脊髓前、后静脉由脊髓内的小静脉汇集而成，通过前、后根静脉注入第二十意脑和沓髓的被膜、血管及脑杳液循环403硬膜外隙的椎内静脉丛。


系统解剖学 第三节脑脊液及其循环 脑脊液cerebral spinal fluid(CSF)是充满脑室系统、蛛网膜下隙和脊髓中央管内的无色透明液体。其内含多种浓度不等的无机离子、葡萄糖、微量蛋白和少量淋巴细胞，pH为7.4，对中枢神经系统起缓冲保护运输代谢产物和调节颅内压等作用。脑脊液总量在成入平均约150ml。它处于不断产生、循环和回流的平衡状态中，其循环途径如下（图20-14):脑脊液主要由脑室脉络丛产生，少量由室管膜上皮和毛细血管产生。侧脑室脉络丛产生的脑脊液经室间孔流至第三脑室，与第三脑室脉络丛产生的脑脊液一起，经中脑水管流入第四脑室，再汇合第四脑室脉络丛产生的脑脊液一起经第四脑室正中孔和两个外侧孔流入脑和脊髓周围的蛛网膜下隙，然后脑脊液再沿此隙流向大脑背面的蛛网膜下隙，经蛛网膜粒渗透到硬脑膜窦内（主要是上矢状窦），回流入血液中。若脑脊液在循环途中发生阻塞，可导致脑积水和颅内压升高，使脑组织受压移位，甚至出现脑加而危及生命。


系统解剖学 第四节脑屏障 中枢神经系统内有对物质在毛细血管或脑脊液与脑组织间转运过程中进行一定限制或选择的相应结构，该结构即脑屏障brain barrier（图20-15)。脑屏障对于保持中枢神经系统内神经元的正常活有窗孔的脉络丛血管内皮脉络丛上皮间的闭锁小带蛛网膜下隙图20-15脑屏障的结构和位置关系a血－脑屏障；b血－脑脊液屏障；c.脑脊液－脑屏障AS.星形胶质细胞；N神经元；CSF脑脊液动，维持稳定的微环境，使微环境中的氧、有机物及无机离子浓度平衡和稳定，具有重要作用。微环境的细微变化，都会影响神经元的活动。脑屏障由3个部分组成。 —、血脑屏障 血脑屏障blood-brain b祖Tier(BBB)位千血液与脑、脊髓的神经细胞之间。其结构基础是O脑和脊髓内的毛细血管为连续型，内皮细胞无窗孔，内皮细胞之间有紧密连接封闭，使大分子物质不能通过，但水和某些离子却能通过；＠完整而连续的毛细血管基膜；＠毛细血管基膜外有星形胶质细胞突起形成的胶质膜。


系统解剖学 二、血－脑音液屏障 血脑脊液屏障blood-CSF barrie1位于脑室脉络丛的血液与脑脊液之间，其结构基础主要是脉络丛上皮细胞之间有闭锁小带相连（属紧密连接）。但脉络丛的毛细血管内皮细胞有窗孔，因而其有一定的通透性。 三、脑沓液－脑屏障 脑脊液－脑屏障CSF-brain barrier位于脑室和蛛网膜下隙的脑脊液与脑、脊髓的神经细胞之间，其结构基础是室管膜上皮、软脑膜和软膜下胶质膜。但脉络膜上皮之间主要为缝隙连接，不能有效地限制大分子通过，软脑膜的屏障作用也很低。因此，脑脊液的化学成分与脑组织细胞外液的成分大致相同。脑屏障的存在，保证中枢神经系统的神经细胞周围有一个相对稳定的微环境，使脑和脊髓不致受到内、外环境各种化学和物理因素变化的影响，以保障神经细胞的功能得以正常进行。若脑屏障受到损害时（如脑或脊髓的外伤、炎症或血管疾病），脑屏障的通透性增高或减低，脑或脊髓的神经细胞则会直接受到各种致病因素的刺激，将导致脑水肿、脑出血、免疫异常等严重后果。


系统解剖学 三、脑沓液－脑屏障 脑屏障的作用也是相对的。脑的某些部位缺乏血－脑屏障（如松果体、神经垂体等），这些部位的毛细血管内皮细胞上有窗孔，因而具有一定的通透性；脑－脑脊液屏障也不完善，脑脊液和脑内神经元的细胞外液能相互交通。因此，认识脑屏障对脑保护和脑疾病治疗药物的选择有重要意义。 第二十章脑和沓髓的被膜、血管及脑沓液循环405 脑屏障的相对性，使入体内神经、免疫和内分泌三大调节系统的物质之间能相互调节，即神经－免疫－内分泌网络neuro-immuno-endocrine network也同样存在于中枢神经系统（图20-16)，它在全面调节人体的各种功能活动中起着重要的作用。当这三大系统的平衡失调，就会导致疾病的发生，许多疾病的发病机制与其有关，如，癫病、老年性痴呆(Alzheime1病，AD)、震颤麻痹(P出kinson病）心血管疾病和肿瘤等。图20-16神经免疫内分泌网络示意图N神经细胞；E内分泌细胞；I.免疫细胞；•神经递质；畜内分泌激素;...免疫细胞因子；神经递质受体；U内分泌激素受体心免疫细胞因子受体；箭头方向示三种细胞之间的大小回路（丁文龙）


系统解剖学 函响回护乒'...?·名颂沁骁邹第二十一章内分泌系统 内分泌系统endocrine system是机体的调节系统，与神经系统相辅相成，共同维持机体内环境的平卵巢垂体pituitary gland, h ypop h ysis为一灰红色的椭圆形小体，位于颅底蝶鞍的垂体窝内（图21-2)，成年入垂体重0. S~0.6g，女性略大千男性，妊娠期显著增大。垂体表面包裹结缔组织被膜，分为腺垂体和神经垂体两部分。腺垂体ad e b!睾丸noh ypop h ys i s又分为远侧部、结节部和中间部三部分，远侧部最大，中间部位于远侧部与神经部图21-1内分泌系统概观之间，结节部围绕在漏斗周围。神经垂体n e uro h ypo ph ys i s分为神经部和漏斗两部分，漏斗与下丘脑相连，包括漏斗柄和正中隆起。垂体在神经系统和内分泌腺的相互作用中处千重要的地位。腺垂体的远侧部和结节部又合称为垂体前叶，能分泌生长激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素、促性腺激素，后三种激素分别促进甲状腺、肾上腺皮质和生殖腺的分泌活动。生长激素可促进肌、内脏的生长和多种代谢过程，尤其是刺激衙软骨生长，使骨增长。幼年时该激素分泌不足可导致垂体性侁儒症；如果该激素分泌过多，在骨骼发育成熟前则引起巨人症，在骨骼发育成熟后可引起肢端肥大症。神经垂体的神经部和腺垂体的中间部又合称为垂体后叶，能贮存和释放视上核、室旁核的神经内分泌细胞合成的抗利尿激素（加压素）和催产素。抗利尿激素主要促进肾远曲小管和集合管重吸收水，使尿液浓缩，若抗利尿激素分泌减少可导致尿崩症。催产素可促进子宫平滑肌收缩，还可促进乳腺分泌。


系统解剖学 函响回护乒'...?·名颂沁骁邹第二十一章内分泌系统  第二十一章内分泌系统407正中隆连合松果体松果体隐窝方后连合\＼、顶盖神经部中间部二、甲状腺 甲状腺th yroid gland是人体最大的内分泌腺，为红褐色腺体，呈H形，由左、右侧叶和中间的甲状腺峡组成（图21-3、图21-4)。甲状腺平均重量成年男性26.71g、女性25.34g。甲状腺侧叶位于喉下部和气管颈部的前外侧。左、右侧叶分为前后缘、上下端和前外侧面、内侧面；上端到达甲状软骨中部，下端至第6气管软骨环，后方平对第5~7颈椎高度。甲状腺峡位于第2~4气管软骨图21-3甲状腺（前面观）。 咽下缩肌上甲状旁腺甲状腺右叶下甲状旁腺 图21-4甲状腺和甲状旁腺（后面观）障碍导致呆小症。三、甲状旁腺环的前方，连接甲状腺左、右侧叶。约50％人的甲状腺峡部向上伸出一锥状叶，长者可到达舌骨平面。


系统解剖学 咽下缩肌上甲状旁腺甲状腺右叶下甲状旁腺 甲状腺被气管前筋膜包裹，该筋膜形成甲状腺假被膜，即甲状腺鞘。甲状腺的外膜称为真被膜，即纤维媒，二者之间形成的间隙为痰鞘间隙，内有疏松结缔组织、血管、神经和甲状旁腺。假被膜内侧增厚形成甲状腺悬韧带，使甲状腺两侧叶内侧和峡部连千甲状软骨、环状软骨和气管软骨环，将甲状腺固定于喉和气管壁上。当吞咽时，甲状腺可随喉的活动而上、下移动。


系统解剖学 咽下缩肌上甲状旁腺甲状腺右叶下甲状旁腺 甲状腺分泌甲状腺素，可提高神经兴奋性，促进生长发育。甲状腺素对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响显著，小儿甲状腺功能低下，不仅身体矮小，而且脑发育甲状旁腺parat hyro i d gla nd为棕黄色、黄豆大小的扁椭圆形腺体（图21-4)，位于甲状腺左、右侧叶的后面，甲状旁腺亦可埋入甲状腺实质内或位于甲状腺鞘外。一般分为上、下两对，每个重35~50mg。甲状旁腺表面覆有邯层的结缔组织被膜，被膜携带血管、淋巴管和神经伸入腺内，成为小梁，将腺分为不完全的小叶。小叶内腺实质细胞排列成索或团状，其间有少量结缔组织和丰富的毛细血管。上甲状旁腺的位置恒定，位于甲状腺侧叶后缘的上、中1/3交界处；下甲状旁腺的位置变异较大，多位于甲状腺侧叶后缘靠近下端的甲状腺下动脉处。甲状旁腺分泌甲状旁腺素，主要作用是调节体内钙和磷的代谢。在甲状旁腺素和降钙素的共同叫节下，维持机体血钙的稳定。当甲状旁腺激素分泌不足时，可引起血钙降低，机体发生酸中毒，从而导致中枢神经和肌肉的功能紊乱。


系统解剖学 四、肾上腺 肾上腺sup团renal gland位千肾的上方（图21-5),质软，呈淡黄色，与肾共同包裹于肾筋膜内。左侧肾上腺似呈半月形，右侧肾上腺呈三角形，重6.8-7.2g。肾上腺前面有不太明显的肾上腺门s u prare n al hi lu m，是血管、神经和淋巴管出入之处。肾上腺表面包裹有结缔组织被膜，少雇结缔组织伴随血管和神经伸入肾实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成。肾上腺皮质分泌盐皮质激素、糖皮质激素和性激素，分别调节体内水盐代谢、凋节碳水化合物代谢、影响第二性征等。肾上腺髓质可分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，前者的主要功能是作用于心肌，使心跳加快，O1心肌收缩力加强；后者的主要作用是使小动脉平滑肌图21-5肾上腺收缩，以维持血压稳定等。


系统解剖学 五、松果体 松果体pineal body为一灰红色的椭圆形腺体（见图2l-2)，重l20-200mg。位于上丘脑的后上方，以柄附着于第三脑室顶的后部。松果体表面包以软脑膜，结缔组织伴随血管仲入腺实质内，将实质分为许多小叶。松果体在儿堂期比较发达，一般在7岁左右开始退化，青春期后松果体可有钙盐沉积，出现大小不一的脑砂，随年龄增长而增多，脑砂可作为影像诊断颅内占位性病变的定位标志。松果体合成和分泌褪黑索，其可拟制垂体促性腺激素的释放，间接影响性腺的发育。褪黑素参与调节生殆系统的发育、月经周期的节律和许多神经功能活动。在儿童期，松果体病变引起其功能不全时，可出现性早熟或生殖器官过度发育。


系统解剖学 六、胸腺 胸腺thym u s位于胸骨柄的后方，上纵隔的前部（图21-6)，贴近心包上方和大血管前面，向上卵巢ovary是女性生殖腺，位于盆腔侧壁的卯巢窝内，可产生卯泡。卵泡壁的细胞主要产生雌激索和孕激索。卵泡排卵后转变成黄体，黄体可分泌孕激素和雌激索。雌激素可刺激子宫、阴道和乳腺的生长发育，出现并维持女性第二性征。孕激素的主要作用是促进子宫内膜在雌性激素作用的拈础上继续生长发育，为受粘卯着床在子宫内做准备，亦促进乳腺的发育，为哺乳做准备。 八、胰岛 胰岛pancreatic isle ts是胰的内分泌部，为许多大小不等、形状不一的球形细胞团（图21-7),散在千胰实质内，以胰尾丿因多。成人胰腺约有100万个胰岛，约占胰腺体积的I.5%。胰岛a细胞分泌高血糖素，胰岛B细胞分泌胰岛索。高血糖索和胰岛素的协同作用能悯节血糖浓度，维待血糖稳态。


系统解剖学 胰岛胰岛细胞毛细血管（文小军）管胰参考文献 [I]丁文龙，王海杰．系统解剖学(8年制）3版北京：人民卫生出版社，2015[2]丁文龙，华佳临床应用解剖学：病例讨论及分析北京：人民卫生出版社，2011[3]（英）苏珊·斯坦德林格氏解剖学：临床实践的解剖学基础41版丁自海，刘树伟译．济南：山东科学技术出版社，2017.


组织学与胚胎学 综述第1章组织学绪论 组织学(h i s tolo gy)是研究机体微细结构及其相关功能的科学，包括细胞、组织、器官和系统。 一、组织学的内容和意义 细胞是人体结构和功能的基本单位，是组织和器官的结构基础。在细胞之间，有一些非细胞形态的物质，称为细胞外基质(extracellular matrix)。细胞外基质由细胞产生，参与构成细胞生存的微环境(mIcroenv ironment)，起支持、联系、营养和保护细胞的作用，对细胞的分化运动、信息沟通也有重要影响。许多形态相似、功能相关的细胞，与细胞外基质形成的细胞群，称为组织(tissue)。组织有多种类型，一般将其分为四种，即上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织，统称为基本组织(pr imary ti ssu e)。每种组织在机体中有一定的分布规律，执行一定的生理功能。器官(organ)是在胚胎发育早期由几种不同组织发育分化和有机结合形成，在机体内执行比组织更高一级的特定生理功能。


组织学与胚胎学 一、组织学的内容和意义 许多结构相似、功能相关的器官联合在一起构成系统(system)，如消化系统、生殖系统、内分泌系统、循环系统等。每个系统在机体内执行某种相对独立的功能。在机体内，不同层次的各级结构彼此相互影响，相互依存，既有一定的独立性，又有严密而完整的统一性，在神经内分泌系统的支配和协调下，完成各种生命活动。随着现代科学技术的发展，组织学的研究巳从光镜和电镜水平深入到分子水平，并与分子生物学生理学、生物化学、免疫学和病理学等学科交叉，形成现代医学研究的一些重大课题，如精准医学与肿瘤生物治疗、干细胞治疗与再生医学、细胞死亡与衰老、3D打印与组织工程等。作为一名医学生只有系统掌握组织学与胚胎学知识，才能更好地学习和理解人体的生理过程和病理现象，为深入学习其他医学基础和临床课程奠定坚实的基础。


组织学与胚胎学 二、组织学发展简史 1665年英国物理学家Robert Hooke用显微镜观察软木塞沛片，首先描述了细胞壁构成的小室，称之为｀Cell"(Cell一词是由中世纪拉丁语“Cella”演变而来，原意是“小室”)。1677年荷兰科学家Antoni van Leeuwenhoek用高倍显微镜发现了精子、红细胞、肌细胞和神经细胞等。1801年法国人Bicha t观察解剖后的组织，首次提出”组织”（法文t i ssu)一词。德国学者Sch lei den和Schwann千1838年和1839年分别指出细胞是一切植物和动物的结构、功能和发生的基本单位，创立了细胞学说，在组织学与胚胎学等生命科学发展史上具有十分重要的意义。19世纪中期以后，随着光学显微镜、切片技术及染色方法的不断改进与充实，推进了组织学的继续发展。20世纪初至中期，陆续制成相差显微镜、偏光显微镜、暗视野显微镜、荧光显微镜和紫外光显微镜等特殊显微镜，并被用于组织学的研究。20世纪40年代，随着电子显微镜的问世，人类对生命现象结构基础的认识深入到更微细的境界。


组织学与胚胎学 二、组织学发展简史 从20世纪以来，组织学与多学科相互渗透，新的技术方法不断出现，如组织和细胞培养、细胞敝合放射自显影术、荧光和激光技术，并结合多种实验手段，对组织学进行大址研究，使内容不断充实，研究领域不断扩大，形成了许多新兴交叉学科，如系统生物学、组织工程学、机能组织学等，促进了医学科学进一步的发展。 第1章组织学绪论 我国的组织学教育和科研工作是在20世纪初发展起来的。在此过程中，老一辈的组织学家如马文昭(1886—1965)、鲍鉴清(1893-1982)、王有琪(1899—1995)、张作干(1907-1969)、李肇特(1913—2006)薛社普(1917—2016)和成令忠(1931-2003)等，在学科建设、科学研究和人才教育等方面做出了历史性贡献。


组织学与胚胎学 三、组织学的学习方法 组织学是一门重要的医学基础课，与其他医学基础课和临床各科均有密切的联系，在学习中要掌握正确的学习方法，善千自学钻研、纵横联系，做到融会贯通以奠定扎实宽厚的基础。在学习时应注意以下几个方面：1.平面与立体的关系切片和照片所显示的是细胞、组织和器官的平面结构，同一结构由于切面不同而呈现一定形态差异；通过细胞、组织、器官的平面结构观察，还应建穸对它们立体结构的认识，树立整体结构的概念。2注意形态与功能的统—每种细胞、组织和器官都有一定的形态结构特点，这些特点往往是它们行使一定功能的结构基础。例如分泌蛋白质的腺细胞富有粗面内质网和发达的高尔基复合体；构成肌组织的肌细胞，形态细长，含有大狱纵行肌丝，是细胞收缩的物质基础；上皮组织的细胞排列紧密，具有吸收和保护等功能相关的形态结构特点。因此，结构与功能相结合既能达到深入理韶，融会贯通，又可抓住要点，掌握规律。


组织学与胚胎学 三、组织学的学习方法 3.从静态结构了解动态变化生活的细胞和组织始终处于动态变化之中，在细胞分化、代谢和功能活动过程中，其微细结构也有相应变化。细胞还不断增殖、运动、死亡和更新，即使是非细胞的细胞外基质，包括坚硬的牙和骨的细胞外基质，也不断地被吸收和重建。胚胎时期的生长发育变化则更为显著。但在切片中所见的结构都是某一时刻的静态形象，所以要善于从组织的静态时相理解其动态变化。在动物实验中，可在不同实验时期取材观察，分析其动态过程。4纵横联系深化认识组织学从基本组织至各器官系统都是阐述有机体骆体不可分割的部分，许多内容前后关联，相互印证。如细胞的结构与功能是组织学的基础，贯穿于全书始末；由细胞和细胞外基质构成的各种组织组成不同的器官，器官的功能不仅建立在相关细胞特性的基础士，也与细胞外基质及血管和神经的分布密切相关。又如细胞间连接结构不仅存在于上皮组织内，而且也分布在其他组织的细胞之间，并参与组织和器官的重要功能活动。 四、常用组织学技术 组织学技术种类较多，每一类技术又含许多分支技术，有的操作程序十分复杂，有的所用仪器极其精密．其原理涉及物l朋化学、生物化学、免疫学、分子生物学等学科的知识。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 片是组织学研究最基本的方法。通常光镜可放大lOOO倍左右，分辨率为0.2µ111。光镜观察的石蜡包埋组织切片通过取材、固定、石蜡包埋、切片、脱蜡、染色透明等步骤制成。组织学中最常用的是苏木精(hema toxylin)和伊红(eosin)染色法，简称HE染色法（图1-1)。苏木精是碱性染料，能将细胞核染成蓝紫色；伊红是酸性染料，能将细胞质染成红色。对碱性染料亲合力强者，称嗜碱性(basorhil ia)，对酸性l,染料亲合力强者，称嗜酸性(acidophilia)。若与两种图1-1HE染色的小肠绒毛光镜图染料的亲合力均不强者，称中性(neutrorhil ia)。I嗜碱忤细胞核；2嗜酸忤细胞庙。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 此外，还有利用物理吸附作用的染色方法，如用苏丹染料显示脂肪组织，染料溶于脂肪内，使细胞内的脂滴显色。而用硝酸银、氯化金等重金属盐显示细胞和组织的某些结构，则是使金属微粒附肴在结构表面而呈棕黑色或棕黄色。银染法中有些组织结构可直接使硝酸银还原而屈示，称此为亲银性(a rgentaffi n)；有些结构无直按还原作用，需加入还原剂方能显色，则称为嗜银性(argyrophilia)。还有些组织成分如结缔组织和软骨基质中的氨基聚糖，当用甲苯胺蓝(to l u i din e blu e)等碱性染料染色后呈紫红色，这种现象称为异染性。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 以上方法制备的标本一般是用普通光镜进行观察。在组织化学术，常使用荧光染料染色或作为标记物，用荧光显微镜(fluorescence microscope)观察。荧光显微镜以紫外线为光源，能激发染料发出荧光。在细胞培养术，一般光镜不易分辨无色透明的活细胞，须用相差显微镜(phase('on t ras l microscope)才能观察。相差显微镜可将活细胞不同厚度及细胞内各种结构对光产生的不同折射，转换为光密度差异（明暗差），从而使镜下结构反差明显，影像清晰（图1-8)。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 激光扫描共聚焦显微镜(lase r scanning confocal microscopy, LSCM)是在荧光显微镜的基础上加装了激光共扼聚焦逐层扫描装置，利用计算机进行图像处理，从而得到细胞或组织内部微细结构的普通光或荧光图像。相对千普通显微镜技术，它可对较厚的组织切片进行连续精确的断层扫描，获得组织内各个层面的精细图像，然后经计算机合成处理后，形成完整的三维图像。它也有利于用激光激发荧光，其激发光强度可精确控制，荧光检测快，对细胞损伤小，具有良好的可重复性。此技术除可观察固定的组织外，还可动态观察体外培养的活细胞；能对细胞内分子或离子进行标记，检测各种物质的表达及其动态变化；图像数据可及时输出和长期储存（图1-4)。另外，近年出现的双光子显微镜(t wophoton mi croscope)则结合了激光扫描共聚焦显微镜和双光子激发技术，可用于观察更厚的标本，对活细胞的损伤更小，成像的立体感更强。（二）电镜技术与一般光镜相比，电镜用电子束代替可见光，用电磁透镜代替光学透镜，用荧光屏使肉眼不可见的电子束成像。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 1透射电镜术(transmission electron microscopy, TEM)因用电子束穿透样品、产牛物像而得名。由于电子易被散射或被样品吸收，故穿透力低，须制备超蒲切片(50-80nm)。取材要尽讯新鲜，以保存细胞正常的超微结构。组织块(lmm.1以内）用戊二酪与俄酸两次固定，脱水后树脂包埋，用超薄切片机切片，再经醋酸铀和拧檬酸铅染色。电子束射落到切片时，随细胞构成成分的密度以及吸附重金属铀、铅、俄的程度不同，而发生相应的电子散射。当电子束投射到密度大、吸附重金属多的结构（如溶酶体）时，电子被散射的多，因此，射落到荧光屏卜的电子少而呈暗像，电镜照片上呈黑或深灰色，习惯称该结构为高电子密度(electron-density)；反之呈浅灰色，称低电子密度。透射电镜的分辨率可达到0.2nm。


组织学与胚胎学 (—)光学显微镜技术应用一般光学显微镜（简称光镜）观察组织切 2扫描电镜术(scanning electron microscopy, SEM)取材要求同透射电镜，组织块用戊二醉和俄酸固定后，经脱水、干燥，再千其表面喷锁油层金膜。观察时，电镜发射极细的电子束在标本表面扫描，标本表面散射的电子（称二次电子）被探测器收集，形成电信号传送到显像管，在荧光屏上显示标本表面的立体构像。用扫描电镜能观察较大的组织表面，因其景深长，凹凸不平的结构也能清晰成像，故图像具有立体感。扫描电镜的分辨率为2nm。 （三）组织化学术 组织化学术(histochem istry)为应用化学、物理、生物化学、免疫学或分子生物学的原理和技术，与组织学技术相结合而产生的技术，能在组织切片定性、定位地显示某种物质的存在与否、以及分布状态。还可进一步用显微分光光度计或图像分析仪测定切片中该物质反应的强度，驮得定罹的信息。应用这种技术千游离细胞的样品（如细胞涂片），则称细胞化学术(cytoc h e mistry)。


组织学与胚胎学 （三）组织化学术 1—般组织化学术基本原理是在切片上加某种试剂，与组织中的待检物质发生化学反应，其最终产物为有色沉淀物或重金属沉淀，以便用显微镜观察。如显示糖类，常用过谀酸希夫反应(period icacid Schiff reaction, PAS反应）显示聚糖和糖蛋白的糖链。糖被强氧化剂过懊酸氧化后，形成多酘；后者再与无色的品红硫酸复合物（即希夫试剂）结合，形成紫红色反应产物（图1-2)。2.免疫组织化学术(immunohistochemistry)是根据抗原与抗体特异性结合的原理，检测组织中肤和蛋白质的技术。肤和蛋白质均具有抗原性。吩四人或动物的某种肤或蛋白质作为抗原注入另一种动物，其体内会产生针对该抗原的特异性抗体（免疫球蛋白）。将抗体从动物血清中提出后，与标图1-2小肠光镜图记物相结合，即成为标记抗体。用后者与组织切片PAS反应示上皮中杯状细胞的黏原颗粒呈紫红色或细胞涂片孵育，抗体则与其中的相应抗原特异性结合，在显微镜下通过观察标记物而获知该肤或蛋白质的分布部位。常用标记物有荧光素和辣根过氧化物酶（图1-3～图1-5)。


组织学与胚胎学 抗原+抗体人：光素 辣根过氧五厂十，胶体金一图1-4免疫细胞化学、激光扫描共聚焦显微镜图图1-5免疫细胞化学ABC法染色培养的神经千细胞经诱导后部分细胞已分化为神经示大鼠腺垂体黄体生成素阳性细胞元；神经干细胞呈绿色荧光蛋白阳性，发绿色荧光；神经元呈B e ta III微管蛋白阳性，发红色荧光；细胞核为DA P I荧光染料标记，发蓝色荧光。3.原位杂交术(i n situ hybridization)即核酸分子杂交组织化学术。免疫组织化学是在翻译水平检测基因的表达结果（肤和蛋白质），原位杂交术则是检测基因(DNA片段），即在转录水平检测基因的活性(mRNA)。其原理是用带有标记物的巳知碱基顺序的核酸探针，与细胞内待测的核酸按碱基配对的原则，进行特异性原位结合，即杂交，然后通过对标记物的显示和检测，而获知待测核酸的有无及相对童。常用的标记物为地高辛（图1-6)。图1-6原位杂交（地高辛标记）光镜图（四）圈像分析术大鼠主动脉平滑肌细胞表达弹性蛋白mRNA,图像分析术(image analys is)又称形态计量术胞质呈棕黄色(morphomet11)，是应用数学和统计学原理对组织切片提供的平面图像进行分析，从而获得立体的组织和细胞内各种有形成分的数量、体积、表面积等参数，如肺泡的数量和表面积、肾小体的数量和体积、胰岛的数量及其各类细胞的百分比等，这些数值从量的角度显示了结构与功能的关系。也可以测量组织化学染色切片，根据染色深浅而提供该物质含量的相对数值。此项技术需使用图像分析仪进行。另外，根据连续的组织切片应用计算机进行三维重建，以获得微细结构的立体模型，这部分内容称为体视学(_s tereology)（图1-7)。（五）细胞培养术和组织工程细胞培养术(cell culture)是把从机体取得的细胞在体外模拟体内条件下进行培养的技术。如果培养的是组织块、器官的较大部分或全部，则分别称为组织培养术和器官培养术。但组织块和器官难千长久培养，故以细胞培养开展得最广泛。体外培养及用体外培养物进行的实验常简称为i n vitro（在体外）。培养条件包括适宜的营养、生长因子、pH、渗透压、02和CO2浓度、温度等，还须严防微生图1-7计算机三维重建图像物污染。培养液用含有各种营养成分的人工合成示胰腺部分结构：动脉（红色）、静脉（蓝色）、培养基配制，内加5%～10％的胎牛血清，后者含多导管（黄色）和胰岛（紫色）种生长因子。培养的细胞除少数种类（如淋巴细胞）悬浮于培养液中，一般都贴在培养瓶壁上生长。首次从体内取出的细胞进行培养，称原代培养。当细胞增殖、长满瓶壁时，必须将其按一定比例分散到若干个瓶中继续培养，此称传代培养。经长期培养而成的细胞群体，称细胞系(cell line)。有的细胞系经一定传代次数培养后死亡，有的则可无限地传代培养，后者多为肿瘤细胞，或正常细胞发生了基因突变。从细胞系中选择单个细胞进行培养，所形成的细胞群体称细胞株(cell strain)。著名的HeLa细胞株便是1952年用一位美国非洲裔妇女的宫颈癌细胞培养形成的，目前仍在世界各地的实验室中被广泛应用（图1-8)。对贴壁培养的细胞需用相差显微镜观察，也可图1-8Hela细胞相差显微镜图用显微录像或显微摄影连续记录细胞的生长过程。


组织学与胚胎学 抗原+抗体人：光素  第1童组织学绪论 体外培养的细胞、组织或器官不仅可用于研究其代谢、增殖、分化、形态和功能变化，还可研究各种理化因子（激素、药物、毒物、辐射等）对活细胞的直接影响。组织工程(tissue engineering)是用细胞培养术在体外模拟构建机体组织或器官的技术，旨在为器官缺损患者提供移植替代物。目前正在研究构建的组织器官主要有皮肤、软骨、骨、肌胞、骨骼肌、血管、角膜等；其中以组织工程皮肤较为成功，已成为商品用千治疗烧伤、皮肤静脉性溃疡等疾病。组织工程技术包括四个方面：心生长旺盛的细胞，也称种子细胞，多为各种组织的干细胞；＠细胞外基质，可用生物材料（如牛胶原）和无毒、可被机体吸收的人工合成高分子材料；＠构建组织或器官，即把细胞置于细胞外基质中进行三维培养，并形成所需要的形状；＠将构建物移植于机体的方法。


组织学与胚胎学 （六）组织芯片技术 组织芯片(tissue chip)，也称组织微阵列(tissue mic1姐rrays,TMA)，是生物芯片技术的一个重要分支，是将组织标本，按不同的设计需求，有序地集成在固相载体上所形成的组织微阵列，再利用免疫组织化学、原位杂交、原位PCR等各种组织学、分子生物学技术对芯片中的组织进行检测。根据样本数目的多少，可将组织芯片分为低密度芯片(<200点）、中密度芯片(200-600点）和高密度芯片(>600点）。该技术自1998年问世以来，以其大规模、高通量、标准化等优点得到大范围的推广应用。根据研究目的不同，可将组织芯片分成正常组织芯片、肿瘤组织芯片、单一或复合组织芯片、特定病理类型组织芯片等。其中肿瘤组织芯片又包括：少多肿瘤组织芯片(multi tumor TMA)：由不同类型肿瘤组成；＠肿瘤进展组织芯片(progression TMA)：由不同发展阶段肿瘤组成；＠预后组织芯片(prognostic TMA)：由治疗前后肿瘤组成；＠其他组织芯片：对肿瘤病原学等进行相关研究。


组织学与胚胎学 （六）组织芯片技术 组织芯片与基因芯片、蛋白质芯片一起构成了生物芯片系列，使人类第一次能够有效利用成百上千份组织标本，在基因组、转录组和蛋白质组三个水平上进行研究，是一项新的生物学研究技术。 本章小结


组织学与胚胎学 本章小结 皮肤由表皮和真皮构成，以皮下组织与深层组织相连。表皮由角化的复层扁平上皮构成。细胞分为两大类，即角质形成细胞和非角质形成细胞。前者从表皮基底到表面可分为基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层五层。基底层附着于基膜，由一层矮柱状基底细胞组成，是表皮的干细胞，它不断分裂，分化为棘层细胞；棘层由数层多边形、体积较大的棘细胞组成；颗拉层由3~5层梭形细胞组成，细胞质内充满嗜碱性颗拉；透明层由2~3层扁平细胞组成，细胞界限不清，细胞核和细胞器已消失，胞质强嗜酸性；角质层由多层角质细胞组成，胞质内充满角蛋白，呈嗜酸性均质状。非角质形成细胞包括黑素细胞、梅克尔细胞和朗格汉斯细胞。位于基底层的黑素细胞生成黑色素，可吸收紫外线，防止对细胞核DNA辐射损伤；朗格汉斯细胞散在于棘层，戈部，是一种抗原呈递细胞；梅克尔细胞数量很少，于指尖、口腔和生殖道黏膜上皮中较多，可感受轻触觉和机械刺激。真皮是位于表皮下方的结缔组织，分为扎头层和网织层。皮肤有毛、皮脂腺、汗腺和指（趾）甲等附属器。毛分为毛干、毛根和毛球三部分，毛球是毛和毛裳的生长点。皮脂腺由腺泡和导管构成，分泌的皮脂可润泽皮肤和毛发。汗腺分必部上皮由单层，炎。


组织学与胚胎学 （李继承）第2章上皮组织 上皮组织(epithelial tissue)简称上皮(epithelium)，由大量形态规则、排列密集的上皮细胞和极少量的细胞外基质组成。上皮细胞具有明显的极性，即细胞的不同表面在结构和功能上具有明显差别。其朝向身体的表面或有腔器官腔面的一面为游离面；与游离面相对的朝向深部结缔组织的一面称基底面；而上皮细胞之间的连接面为侧面。极性在单层上皮细胞表现得最典型。上皮基底面附着于基膜上，并借此与结缔组织相连。上皮内大都无血管，所需营养依靠结缔组织内的血管提供，营养物质透过基膜渗入上皮细胞间隙。上皮组织内可有丰富的感觉神经末梢。根据其功能，上皮组织分为被覆上皮(covering epithelium)和腺上皮(glandulru·epithelium)两大类。被覆上皮具有保护、吸收、分泌和排泄等功能，腺上皮具有分泌功能。此外，体内还有少量特化的上皮，如能感受特定理化刺激的感觉上皮(senso1y epithelium)，具有收缩能力的肌上皮(myoepithelium)等。


组织学与胚胎学 —、被覆上皮 被覆上皮覆盖千身体表面或衬贴在体腔和有腔器官内表面。根据其构成细胞的层数和表层细胞的形状，将被覆上皮进行如下分类和命名（表2-1)。1.单层扁平上皮(simple squamous epithelium)又称单层鳞状上皮，由一层扁平细胞组成。从上皮表面观察，细胞呈不规则形或多边形，核椭圆形，位于细胞中央；细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合（图2-lA、B)。从垂直切面观察，细胞扁蒲，胞质少，只有含核的部分略厚（图2-lA、C、D)。衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮(endothelium)（图2-lC)，其表面光滑，有利千血液和淋巴的流动，也有利千内皮细胞进行物质交换；分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮(mesothelium)（图2-lD)，其表面湿润光滑，可减少器官活动的摩擦。2单层立方上皮(simple cuboidal epithelium)由一层近似立方形的细胞组成。从上皮表面观察，细胞呈六角形或多角形（图2-2A)；在垂直切面上，细胞呈立方形，核圆、居中（图2-2)。


组织学与胚胎学 —、被覆上皮 3.单层柱状上皮(simple columnar epithelium)由一层棱柱状细胞组成。从表面观察，细胞呈六角形或多角形；在垂直切面上，细胞为柱状，核为椭圆形，其长轴与细胞长轴一致（图2-3，图24)。此种上皮分布在胃肠、胆碌和子宫等器官，有吸收或分泌功能。肠道的单层柱状上皮中，除柱状户无',~_产女了-\-4芒，．护心文，＇、·.一·｀空心．．i王令．．生｀｀了．..E.结缔组织乙一、．．·-．一··-··夕·-..，妒、．．．变．、一石,.,A.单层扁平上皮模式图；B单层扁平上皮铺片表面观锁银染色；C中动脉腔面内皮HE染色；D胃外膜表面间皮HE染色；T示内皮细胞(C)和间皮细胞(D)核图2-2单层立方上皮A单层立方上皮模式图；B.肾小管单层立方上皮光镜图还=今_＿-－二歹结缔组织图2-3单层柱状上皮A单层柱状上皮模式图；B胆毅单层柱状上皮光镜图；T示柱状上皮细胞核。 口八 小凹底部和胃腺颈部的未分化细胞增殖补充。胃小区


组织学与胚胎学 口八 户:黏中··•si,,.,f.·.•肌层久谥＾r,令乙｀J、l'、、,·＇护；，．令P,.,`；七', f.'澹兰.. 第2章上皮组织 2导管(duct)直接与分泌部通连，由单层或复层上皮构成（图2-9，图2-10)，将分泌物排至体表或器官腔内。有的导管上皮细胞还可分泌或吸收水和电解质。 三、上皮细胞的特化结构 上皮细胞具有极性，常在其游离面、侧面和基底面形成与功能相适应的特化结构。这些结构也可见于其他组织的细胞。其中，除纤毛和少数部位较厚的基膜外，都只能在电镜下观察到。


组织学与胚胎学 （一）上皮细胞的游离面 1微绒毛(microvillus)是上皮细胞游离面伸出的微细指状突起，在电镜下清晰可见。光镜下所见小肠上皮细胞的纹状缘(striated border)即是由密集的微绒毛整齐排列而成（见图2-3，图2-4,图2-12)。微绒毛直径约0. lµm，长度因细胞种类或细胞生理状态而有很大差别。微绒毛使细胞的表面积显著增大，有利千细胞的吸收功能。微绒毛的胞质中有许多纵行的微丝。微丝上端附着于微绒 千- · 二 中间丝图2-12微绒毛与细胞连接超微结构A小肠上皮细胞（顶部）电镜图：Mv微绒毛；TJ紧密连接；ZA黏着小带；De.桥粒；GJ缝隙连接；B单层柱状上皮的微绒毛与细胞连接模式图0.毛顶部，下端插入细胞顶部胞质中，附着于终末网(termi nal web)。终末网是微绒毛基部胞质中与细胞表面平行的微丝网，其边缘部附着于细胞侧面的黏着小带（见后述）。微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白，其收缩可使微绒毛伸长或变短。


组织学与胚胎学 二 2．纤毛(cilium)是上皮细胞游离面伸出的租而长的突起，具有节律性定向摆动的能力。纤毛一般长5~l0µm，直径03~0.5µm。电镜下，可见纤毛中央有两条单独的微管，周围有9组二联微管（即9+2结构），二联微管的一侧伸出两条短小的动力蛋白臂（图2-13，图2-14)。动力蛋白(dynein)具有ATP酶活性，分解ATP后动力蛋白臂附着于相邻的二联微管，使微管之间产生位移或滑动，导致纤毛整体的运动。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪一样，把上皮表面的黏液及其黏附的颗粒物质定向推送。呼吸道的假复层纤毛柱状上皮即以此方式，把吸入的灰尘和细菌等推至咽部与痰一起咳出。此外，纤毛基部还有一个致密的基体(basa l body)结构与中心粒基本相同，基体的微管与纤毛的微管相连续，基体能是纤毛微管的最初形成点。 可 ,


组织学与胚胎学 可 上皮细胞的侧面是细胞的相邻面，细胞间隙很窄，在细胞膜接触区域特化形成了多种细胞连接(ce ll junc tion)，以加强细胞间的机械联系，维持组织结构的完整性和协调性（图2-12)。这些细胞连接的形成和维待都依赖钙离子。在体外培养上皮细胞前，通常要用能吸附钙离子的试剂将细胞间隙的钙离子去除，上皮组织便松散为单个的细胞。1紧密连接(tight jun ction)又称封闭连接(occl udmg中央微管junction)，一般位于细胞的侧面顶端。在超薄切片上，此处相邻细胞膜形成约2~4个点状融合，融合处细胞间隙消失，非二联微管融合处有极窄的细胞间隙（图2-12)。观察紧密连接的最佳方法是冷冻蚀刻复型法，用这种技术可劈开细胞膜的双层脂质暴露膜内镶嵌的颗粒状蛋白质，再用透射电镜观察。在紧匪2-14纤毛横切面超微结构模式图密连接处的膜内，蛋白颗粒排列成2~4条峙线，l有线交错形成网格，环绕细胞。在相邻细胞的连接处，这种网格互相吻合，蛋白颗粒与蛋白颗粒对接，封闭了细胞间隙。所以，紧密连接可阻挡物质穿过细胞间隙，具有屏障作用。


组织学与胚胎学 可 2.黏着小带(zonula adh ere ns)多位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图2-12)。此处细胞膜内有跨膜的细胞黏附分子，称钙黏蛋白(cadherin)。相邻细胞间隙为15-20nm，内有由钙黏蛋白的胞外部分构成的低电子密度丝状物连接相邻细胞的膜。在膜的胞质内面，钙黏蛋白的胞内部分与铀定蛋白(an chor protein)相结合，形成蒲层致密物，来自胞质的微丝（肌动蛋白丝）附着其上，微丝在胞质中形成终末网。黏着小带除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。


组织学与胚胎学 可 3桥粒(desmosome)又称黏着斑(macula adherens)，呈斑状或纽扣状，大小不等，常位千黏着小带的深部。连接处相邻细胞间隙宽20-30nm，其中有钙黏蛋白的胞外部分构成的低电子密度丝状物；细胞间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线，由丝状物交织而成（图2-12)。细胞膜的胞质面各有一个由铀定蛋白构成的厚而致密的桥粒斑(desmosomal plaque)，钙黏蛋白的胞内部分与其相连。胞质中有许多直径约10nm的中间丝（在上皮细胞，中间丝由角蛋白构成，又称角蛋白丝），附着于桥粒斑上，并折成拌状返回胞质，起固定和支持作用（图2-15)。桥粒是一种很牢固的连·o~i接，像钏钉般把细胞相连，在易受摩擦的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮中尤其发达。 第2章上皮组织细胞间流通细胞间隙 以上四种细胞连接，只要有两个或两个以上紧邻存在，则称连接复合体(junctional complex)。细胞连接的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。例如，在生精过程中，随着精原细胞的分化，睾丸支待细胞间的紧密连接可开放和重建（见第18章）。


组织学与胚胎学 （三）上皮细胞的基底面 1.基膜基膜(basement membrane)是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的菏膜。由于很薄，在HE染色切片一般不能分辨；但假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚，呈粉红色。用锁银染色，基膜呈黑色。在电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的部分为基板(basal lamina),与结缔组织相接的部分为网板(reticulai·lamina)（图2-17)。在毛细血管内皮下、肌细胞和某些神经胶质细胞的周围，基膜仅由基板构成。基板由上皮细胞分泌产生，厚50~100nm,可分为两层，电子密度低的，紧贴上皮细胞基底面的一薄层为透明层(lami na lucida)，其下方电子密度高、较厚的为致密层(lamina densa)。构成基板的主要成分有层黏连蛋白、W型胶原蛋白半桥粒和硫酸肝素蛋白多糖等。层黏连蛋白(larninin)透明层是一种大分子的黏连性糖蛋白，具有与上皮细致密层｝基板胞等多种细胞、与W型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白，．＂. "'..网板聚糖等细胞外基质成分相结合的部位，因此在 ，- 恤


组织学与胚胎学 恤 心片、::,,,牛：l细胞与细胞外基质的连接中起媒介作用，能促图2-17基膜和半桥粒超微结构模式图进细胞黏着在基膜上并铺展开。。4.缝隙连接(gap」unction)又称通讯连接(communication junc tion)，是一种广泛存在于各种组织的细胞连接形式。在超菏切片上，连接处相邻细胞膜高度平行，细胞间隙仅约3nm，内有许多间隔大致相等的连接点。用冷冻蚀刻复型等方法显示，缝隙连接处的胞膜中有许多规律分布的柱状颗粒，称连接小体(connexon)，它们聚集为大小不等的斑状。每个连接小体直径7~9nm，由6个杆状的连接蛋白(connexin)分子围成，中央有直径约2nm的管腔。连接小体贯穿细胞膜的双层脂质，并突出于细胞表面约1.5nm，相邻两细胞膜中的连接小体对接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道（图2-16)。在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合，一般分子量小千1500D的物质，包括离子、cAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、维生素等，均得以在相邻细胞间流通，使细胞在营养代谢、增殖分化和功能等方面成为统一体。


组织学与胚胎学 ，恐压心、相邻细胞膜＠豹》＠卧钙黏蛋白桥粒斑 网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维（见第3章）。基膜的功能除具有支持、连接和固着作用外，还是半透膜，有利千上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。2质膜内褶(plasma membrane infolding)是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶，内褶与细胞基底面垂直，内褶间含有与其平行的长杆状线粒体。质膜内褶主要见千肾小管，扩大了细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运（图2-18)。 细胞核线粒体膜褶膜质内基 A.模式图；B电镜图；1质膜内褶；M线粒体；BM基膜3.半桥粒(hemidesmosome)位于上皮细胞基底面，为桥粒结构的一半，质膜内也有桥粒斑，角蛋臼丝附着其上，折成拌状返回胞质，主要作用是将上皮细胞固着在基膜上（图2-17)。


组织学与胚胎学 四、上皮组织的再生与化生 在生理状态下，上皮细胞不断衰老、死亡和脱落，并不断地由上皮中的未分化细胞（千细胞）增殖补充，此过程称为上皮组织的更新或生理性再生。不同器官的上皮更新速度不同，如小肠绒毛上皮全部更新一次只需2~6天；表皮一般1~2个月更新一次；而胰腺上皮则需50天左右。上皮组织除了具有较强的生理性再生外，亦具有较强的损伤修复能力。当上皮组织由于炎症或创伤等病理原因损伤时，其周围或深层未受损伤的上皮细胞增生补充并迁移到损伤表面，形成新的上皮，从而恢复原有上皮的形态结构，此为上皮组织的病理性再生。例如，皮肤的表皮损伤缺失后，由伤口边缘的上皮基底层细胞或附属腺导管的上皮细胞分裂增殖，向结缔组织裸露区移动，成为单层扁平细胞，覆盖创面。以后随着移动来的细胞数目的增加而逐渐增加再生上皮的细胞层数；消化道上皮损伤脱落后，由邻近部位的正常上皮细胞或腺体颈部的上皮细胞分裂增殖，开始为立方形，然后逐渐增高而成为单层柱状上皮。


组织学与胚胎学 四、上皮组织的再生与化生 在某种生理或病理条件下，巳分化成熟的上皮组织，其上皮细胞可适应改变了的条件，形态、排列和功能发生转变，称为上皮组织化生。如气管支气管上皮在反复受化学性气体刺激（如长期吸烟）或慢性炎症损害（如慢性气管炎）而反复再生时，假复层纤毛柱状上皮可变成复层扁平上皮，称为鳞状上皮化生；慢性胃炎时，胃黏膜上皮转变为含有杯状细胞的小肠或大肠黏膜上皮组织，称为肠上皮化生。上皮化生是一种适应性反应，对抵抗不利的外界刺激（外因）有一定积极意义，但长期的外因刺激可导致细胞内部调控基因（内因）的紊乱从而发生肿瘤。 第2童上皮组织本章小结 上皮组织由大量形态规则、排列密集的上皮细胞和极少量的细胞外基质组成，主要分为被覆上皮和腺上皮两大类。


组织学与胚胎学 第2童上皮组织本章小结 根据其构成细胞的层数和细胞（或表层细胞）的形状，被覆上皮分为单层上皮和复层上皮两大类。单层上皮主要有单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮、假复层纤毛柱状上皮四种。在单层扁平上皮中，分布在心脏、血管和淋巴管腔面者称为内皮，分布在胸膜、腹膜和心包膜表面者称力1司皮。分布在小肠腔面的单层柱状上皮细胞其庌离面有由密集排列微绒毛构成的纹状缘；柱状细胞之间散在分布杯状细胞。假复层纤毛柱状上皮中柱状细胞最多，其旃离面有纤毛；其细胞高矮不等，细胞核的位置不在同一水平，在垂直切面观察似复层上皮，但所有细胞基底部均附着于基膜上，故实力单层上皮。复层上皮主要包括复层扁平上皮、复层柱状上皮和变移上皮三种。变移上皮的细胞形状和层数随所在器官的功能状况改变而变化。收缩时，上皮变厚，细胞层数增多；扩张时，上皮变薄，细胞层数变少，细胞呈扁梭形。腺上皮由以分泌功能为主的腺细胞组成，以腺上皮为主要成分所构成的器官称为腺。分泌物经导管排至体表或器官腔内的腺称为外分必腺；没有导管、分泌物释放入血的腺称为内分泌腺。外分必腺一般由分泌部和导管两部分组成。泡状或管泡状的分泌部又称腺泡。导管是与分泌部直接连通的上皮性管道。


组织学与胚胎学 第2童上皮组织本章小结 上皮细胞为了适应其功能，常在其，并离面、侧面和基底面形成多种特化结构。，并离面的特化结构主要有微绒毛和纤毛。侧面的特化结构主要有紧密连接、黏着小带、桥杠、缝隙连接等细胞连接。基底面的特化结构包括基膜、质膜内褶和半桥拉。基膜是位于上皮细胞基底面与深部结缔组织之间的一层薄膜，由基板和网板构成。质膜内褶是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质内形成的结构。半桥粒位于上皮细胞的基底面与基膜间，为桥粒结构的一半。


组织学与胚胎学 （李和） 一插入框：上皮细胞－间充质转化勹＼;上皮细胞－间充质转化(epithelial mesenchymal transition, EMT)是指由于上皮细胞的周围微:环境发生改变，使具有极性的上皮细胞转化为具有运动能力的间充质细胞，并荻得迁移和侵袋能力的过程。当上皮细胞－间无质发生时，上皮细胞之间的细胞连接如紧密连接、黏着小带与桥杠等消失，细胞失去极性，彼此分离，运动能力增强，成为单个细胞，并迁移至细胞外基质中；同时细胞骨架发生变化，由多边形上皮细胞变为梭形纤维细胞样形态；上皮性标志物如E－钙黏蛋白、密封蛋白等表达降低、功能缺失，而间充质细胞标志物如N－钙黏蛋白、波形蛋白等过量表·,达、功能增强。


组织学与胚胎学 （李和） 根据转化后结果，可将上皮细胞－I司充质转化分为三种类型。笫一种与胚胎着床、胚胎形成和器官发育等相关，这种类型是正常生理过程，产生的间充质细胞仍然有能力逆向产生新的上皮细胞。笫二种与创伤愈合、组织再生和器官纤维化相关，当创伤和炎症损伤发生时，上皮细胞转化为成纤维细胞和其他相关细胞，以重建组织。一旦炎症减轻，这个过程也随即停止，但长期大症使转化持续，则导致器官纤维化，如肝、肾纤维化。第三种出现在异常生长的组织中，上皮细胞转化过度，生长加速，其中部分细胞仍保留大部分上皮细胞特性，只有部分间充质细胞特性，而另一些细胞则完全失去上皮细胞特性，变成完全的间充质细胞，并发展为肿瘤细胞，以其侵袭和迁移的特性，推进癌症的发展进程。


组织学与胚胎学 （钟近洁）酌瓷器第3章结缔组织 结缔组织(connective tissue)由细胞和细胞外基质构成。细胞外基质包括结缔组织细胞分泌产生的呈丝状的纤维和无定形基质，以及不断循环更新的组织液。细胞散在分布千细胞外基质内，无极性。结缔组织分布广泛，形态多样，包括固有结缔组织（即疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织）和其他特殊类型的结缔组织，如血液、淋巴液、软骨组织和骨组织等。结缔组织具有连接、支待、保护、贮存营养、物质运输等多种功能。结缔组织由胚胎时期的间充质(mesenchyme)演化而来，间充质主要源自中胚层，由间充质细胞和无定形基质构成，不含纤维。间充质细胞(mesenchymalcell)大，呈星状，细胞间以突起互连成网；核大，卵圆形，核仁明显；胞质呈弱嗜碱性（图3-1)。间充质细胞分化程度低，增殖分化能力强。在胚胎时期能分化形图3-1间充质立体模式图成多种结缔组织细胞、肌细胞、血细胞、血管内皮细胞等。成体结缔组织内仍保留少量的未分化间充质细胞。


组织学与胚胎学 一、疏松结缔组织 疏松结缔组织(loose connective ti ssue)又称蜂窝组织(areolar tissue)，广泛分布于器官之间和组织之间。其特点是细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏，富含血管及神经（末梢）；具有连接、支持、防御和修复等功能。(—)细胞疏松结缔组织内有未分化间充质细胞、成纤维细胞、脂肪细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞和白细胞等，其中前三者为结缔组织内固有的细胞，其余源自血液或淋巴组织。各类细胞的分布和数量随其所在部位和功能状态而不同（图3-2，图3-3)。


组织学与胚胎学 一、疏松结缔组织 1成纤维细胞(fibrob l ast)是疏松结缔组织中数目最多、最主要的细胞，常附着在胶原纤维上。功能活跃时，细胞较大，多突起；细胞核大，卵圆形，着色浅，核仁明显；细胞质较丰富，呈弱嗜碱性。电镜下，它具有蛋白质分泌细胞的超微结构特征，即含丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体（图3-4)。由于所合成的蛋白质以芽生的方式形成许多小裳泡，通过胞吐持续地分泌到细胞外，故细胞质中无明显的分泌颗粒，因而称其为待续型蛋白质分泌细胞（包括后述的浆细胞、成骨细胞等）。成纤维细胞合成、分泌胶原蛋白和弹性蛋白，并形成无定形基质（见后述）。胶原蛋白构成胶原（原）纤维（主要是I型胶原蛋白）和网状纤维(Ill型胶原蛋白），而弹性蛋白构成弹性纤维。此外，该细胞还可分泌多种生长因子，调节各种细胞的增殖与功能。


组织学与胚胎学 吞噬赛圆"廿寸[i成纤维细胞 图3-4成纤维细胞与纤维细胞超微结构模式图图3-5巨噬细胞超微结构立体模式图成纤维细胞功能处千静止状态时，称纤维细胞(fibrocyte)。细胞较小，呈长梭形；细胞核小而细长着色深；细胞质少，呈嗜酸性。电镜下，细胞质内粗面内质网少，高尔基复合体不发达。在创伤等情况下，纤维细胞可逆向分化为成纤维细胞，并分裂、增殖，向受损部位迁移，产生细胞外基质，形成瘢痕组织，参与创伤修复。2.巨噬细胞(macrophage)是体内广泛存在的一种免疫细胞，来源于血液中的单核细胞。巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变。功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。细胞核较小，圆或肾形，着色深。细胞质丰富，多呈嗜酸性，可含有异物颗粒和空泡（图3-2，图3-3)。电镜下，}细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起。细胞质内含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体，以及数量不等的粗面内质网、高尔基复合体和线粒体。细胞膜内侧和伪足内有较多微丝和微管，参与,.


组织学与胚胎学 吞噬赛圆"廿寸[i成纤维细胞 细胞运动和吞噬功能（图3-5，图3-6)。疏松结缔组织内处于功能静止状态的巨噬细胞称为组织细胞(histocyte)，当受细菌产物、炎症变性蛋白等物质刺激后，细胞伸出伪足，沿这些化学图3-6脾内巨噬细胞电镜图物质的浓度梯度朝浓度高的部位定向移动，聚集到l细胞核；2溶酶体；3吞噬的衰老红细胞;,·o产生和释放这些化学物质的部位，因而被称为游走的活化细胞。细胞的这种特性称趋化性，而这类化学物质称趋化因子，趋化性是巨噬细胞发挥功能的前提。巨噬细胞行使多种功能，参与免疫应答。


组织学与胚胎学 吞噬赛圆"廿寸[i成纤维细胞 (1)吞噬作用(phagocytosis)：可分为特异性吞噬和非特异性吞噬。特异性吞噬的前提是有抗体等识别因子识别和黏附被吞噬物（如细菌、病毒和异体细胞等），然后，巨噬细胞通过其表面的受体与识别因子特异性结合，从而间接黏附被吞噬物，启动吞噬过程。非特异性吞噬则无需识别因子的中介，巨噬细胞直接黏附碳粒粉尘、衰老死亡的自体细胞和某些细菌等，进而吞噬。吞噬较大异物时，多个巨噬细胞常融合形成多核巨细胞(multinuclear giant cell)。巨噬细胞黏附被吞噬物后，伸出伪足将其包围，摄入细胞质内形成吞噬体或吞饮泡。吞噬体或吞饮泡与溶酶体融合，被溶酶体酶分解，可降解产物进入细胞浆后被再利用，不可分解的物质构成残余体（图3-7)。


组织学与胚胎学 l．识别因子包裹颗粒4吞噬体形成急：：因子．芯．二酶体寸—受体2．识别与吸附5．与溶酶体融合尸｀言次级溶酶体3．摄入6．杀灭与消化飞残余体 (2)抗原呈递作用：抗原(an tigen)包括蛋白质、多肤、多糖等生物分子。由这些分子构成的细胞、细胞外基质、细菌、病毒等都具有大量抗原。每一个体的免疫系统能够识别自身抗原和外来抗原，主要对外来抗原（如细菌、病毒等）以及表面抗原发生变异的自身细胞（如肿瘤细胞和病毒感染细胞）发动攻击。巨噬细胞吞噬了抗原物质，在溶酶体内进行分解时，能够把最具特征性的分子基团（称抗原决定基，为短肤）予以保留，与巨噬细胞自身的主要组织相容性复合物(major histocompat伽lity complex, MHC)-Il类分子结合，形成抗原肤－MHC分子复合物，呈递到细胞表面（图3-8)。当T淋巴细胞接触到抗原外来抗原肤后，便被激活，启动免疫应答机制。因此，巨噬细胞MHC-Jl,了-'-＝为机体主要的抗原呈递细胞(antigen presenting cell)类分子（见第10章）。


组织学与胚胎学 l．识别因子包裹颗粒4吞噬体形成急：：因子．芯．二酶体寸—受体2．识别与吸附5．与溶酶体融合尸｀言次级溶酶体3．摄入6．杀灭与消化飞残余体 (3)分泌功能：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多种细胞因子（如白细胞介素－l）等。溶菌酶分解细菌的细胞壁，以杀灭细菌。补体参与炎症反应、对病原细胞核微生物的溶解等过程。白细胞介素－l刺激骨髓中白细胞增殖并释放入血（见第5章）。3浆细胞(p lasma cell)又称效应B淋巴细图3-8巨噬细胞处理抗原过程示意图胞，主要分布千脾、淋巴结以及消化管、呼吸道等黏膜。


组织学与胚胎学 l．识别因子包裹颗粒4吞噬体形成急：：因子．芯．二酶体寸—受体2．识别与吸附5．与溶酶体融合尸｀言次级溶酶体3．摄入6．杀灭与消化飞残余体 的结缔组织或淋巴组织内及慢性炎症部位，而在一般结缔组织内很少。浆细胞呈卵圆形或圆形；细胞核圆或卯圆形，多偏于一侧，异染色质常呈粗条块状，从核中心向核膜呈辐射状分布。细胞质丰富，呈嗜碱性，细胞核旁有一浅染区（图3-9)。电镜下，细胞质内几乎充满呈环形平行排列的粗面内质网，细胞核旁浅染区内有发达的高尔基复合体（图3-10)。浆细胞合成并分泌免疫球蛋白(irnmunoglobuli n, Ig)，即抗体(antibody)。抗体的一端与抗原高度特异性结合，即一种抗体只能和一种特定的抗原结合，形成抗原－抗体复合物。抗体的另一端与吞噬细胞（如巨噬细胞）上的受体结合，从而使抗原－抗体复合物被吞噬和杀灭。


组织学与胚胎学 个个 4肥大细胞(mast eel|)源自骨髓的造血祖细胞，经血液循环迁移到全身的结缔组织内，分化成熟后可生存数月。细胞较大，圆或卵圆形；细胞核小而圆，居中；细胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，可被醒复红染为紫色（图3-3)。肥大细胞常沿小血管和淋巴管分布，在皮肤真皮、呼吸道和消化管的黏膜结缔组织内较多。这种分布使其成为免疫系统中首先与侵入体内的病原体接触的＂哨兵”，它们通过释放多种活性物质启动针对病原体的炎症反应：组胺和白三烯可使局部毛细血管和微静脉扩张通透性增强组织液渗出增多，导致局部红肿；中性粒细胞趋化因子和嗜酸性粒细胞趋化因子可分别促使这两种血细胞迁入结缔组织内，中性粒细胞可吞噬细菌，嗜酸性粒细胞可吞噬抗原－抗体复合物，并有杀菌作用（见第5章）。此外，肥大细胞分泌的肝素具有抗凝血作用。


组织学与胚胎学 个个 在少数人，由千尚未阐明的原因，他们的免疫系统对某些对机体并无害的花粉、某些药物（如青霉素）等物质发生免疫应答。当机体第二次接触到这些物质（抗原）时，肥大细胞会受到刺激，以胞吐方式大批释放颗粒内容物，称为脱颗粒。组胺、白三烯可使皮肤的微静脉和毛细血管扩张，形成数量不等的红肿块，称荨麻疹；可使lgEJj市内细支气管平滑肌痉挛，黏液分泌增多，、、一)入丫导致哮喘；可使全身小动脉扩张，导致血压急剧下降，引起休克。这些病症统称过敏反应。凡可致肥大细胞脱颗粒的物质称为过敏原，即引发过敏反应的抗原。肥大细胞释脱颗粒、J/、lgE受体放的嗜酸性粒细胞趋化因子可趋化嗜酸性粒细胞向过敏反应部位迁移，发挥抗过敏反`?-; f.`F'\`应作用（图3-11)。5脂肪细胞(adipocyte, or fat cell)肥大细胞单个或成群存在。胞体大，直径50-IOOµm,图3-11肥大细胞脱颗粒机制示意图。常呈球形或多边形；胞质内含一个大脂滴，将其余胞质和细胞核挤到细胞周缘，细胞核被挤压成弯月形，位千细胞一侧。在HE染色的标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状（图3-17)。脂肪细胞能合成、储存脂肪，参与脂类代谢。


组织学与胚胎学 个个 6未分化间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell)是成体结缔组织内的干细胞，分布广泛，多分布在小血管周围，其形态似纤维细胞。该细胞保留着间充质细胞的多向分化潜能，在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞、血管内皮细胞、平滑肌细胞等，参与结缔组织和小血管的修复。7白细胞(leukocyte)血液内的各种白细胞常以变形运动穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使免疫防御功能。（二）纤维1.胶原纤维(collagenous fiber)在三种纤维中，数量最多。因新鲜标本呈白色，故又称白纤维。HE染色切片中胶原纤维呈嗜酸性，直径05~20µm，呈波浪形，有分支并交织成网（图32，图3-3)。胶原纤维常成束存在。胶原纤维的生化成分为1型胶原蛋白。胶原蛋白由成纤维细胞分泌，千细胞外聚合为胶原原纤维(collagen fibril),再经少量黏合质（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性）黏结成胶原纤维。电镜下，胶原原纤维直径图3-12胶原原纤维电镜图20-200nm，呈明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3-12)。胶原纤维的韧性大，抗拉力强。


组织学与胚胎学 个个 2弹性纤维(e lastic fiber)含量较胶原纤维少，但分布很广。因新鲜标本呈黄色，故又称黄纤维。在HE染色切片中，弹性纤维着淡红色（酪复红染色将弹性纤维染成紫色），不易与胶原纤维区分。弹性纤维较细，直径02~1.0µm，表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交织成网（图3-3)。电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由均质无定形的弹性蛋白(elastin)组成；外周覆盖电子密度较高的微原纤维(microfibril)，其直径约10nm，主要由原纤维蛋白(fibri llin)构成，在外周起支架作用。弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网，能任意卷曲。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，又恢复卷曲状态（图3-13)。强日光照射可使皮肤内的弹性纤维断裂，皮肤因此失去弹性而产生皱纹。伸展二丿/勹勹－i卷缩`｀譬詈伸展乙勹乏三言三三一A.单个分子；B多分子聚合体弹性纤维富有弹性，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织既可保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性。


组织学与胚胎学 第3章结缔组织 3．网状纤维(reticular fiber)直径0.2-1.0µm，分支多，交织成网。网状纤维主要由皿型胶原蛋白构成，表面被裂糖蛋白(PAS反应阳性），于HE染色切片中与胶原纤维一样呈淡红色，故难于分辨，但于锁银染色切片中呈黑色（图3-19)，故又称嗜银纤维。网状纤维主要存在于网状组织，也分布千基膜的网板、腺泡、毛细血管周围等处。（三）基质基质(ground substance)是由生物大分子构成的无定形胶状物，无色透明，具有一定黏性，孔隙中充满组织液，填充于结缔组织细胞和纤维之间，其生物大分子主要为蛋白聚糖和纤维黏连蛋白。1蛋白聚糖(proteoglycan)亦称蛋白多糖，为基质的主要成分，是由氨基聚糖（占80%~90%）与蛋白质以共价键结合而成的聚合体。氨基聚糖(glycosaminoglycans, GAGs)，又称糖胺多糖或黏多糖，主要分硫酸化和非硫酸化两种类型。前一类有硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸皮肤素和硫酸乙酰肝素等，分子较小；后一类主要为透明质酸，为曲折盘绕的长链大分子，可长达25µm，构成蛋白聚糖的主干。


组织学与胚胎学 第3章结缔组织 小分子氨基聚糖犹如试管刷上的娱毛，与核心蛋白借共价键结合，并以核心蛋白为中心向外呈辐射状排列，形成蛋白聚糖亚单位。后者再通过结合蛋白结合于透明质酸主干，形成蛋白聚糖聚合体（图3-14)。 氨基聚糖核心蛋白结合蛋白透明质酸 大掀蛋白聚糖聚合体形成有许多微孔的分子筛，允许水和营养物、代谢产物、激素、气体分子等通过；而大于孔隙的大分子物质、细菌等则被阻挡，使基质成为限制细菌等有害物扩散的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等因能产生透明质酸酶，破坏基质结构，故得以扩散或转移。2.纤维黏连蛋白(fibronectin)是结缔组织基质中最主要的黏连性糖蛋白，分子表面具有与多种细胞、胶原蛋白及蛋白聚糖的结合位点，因此是将这三种成分有机连接的媒介，形成一个整合的胶原纤维网络结构，从而影响细胞的黏附、迁移或肿瘤转移、胚胎发育、生长和分化等。


组织学与胚胎学 氨基聚糖核心蛋白结合蛋白透明质酸 3组织液(tissue fluid)在毛细血管动脉端，溶解有电解质、单糖、气体分子等小分子的水溶液通过毛细血管壁，渗入到基质内，成为组织液。在毛细血管静脉端，组织液的大部分又回到血液中，小部分则进入毛细淋巴管成为淋巴，最后也回流入血（见第5章）。因此，组织液是动态更新的，有利千血液与组织中的细胞进行物质交换，构成细胞赖以生存的体液环境。当机体电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的产生和回流失去平衡，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。 一致密结缔组织 致密结缔组织(dense connective tissue)以纤维为主要成分而细胞较少，纤维粗大，排列致密，以支待连接和保护为其主要功能。根据纤维的性质和排列方式，可分为以下几种类型。1规则致密结缔组织(dense regular connective tissue)主要构成肌腿、胞膜和大部分的韧带，使骨骼肌附着于骨。其大量密集的胶原纤维聚集成束，顺着应力方向平行排列，抗牵拉力强。纤维束之间有膛细胞(lenocyte)，为一种形态特殊的成纤维细胞，胞体伸出多个菏翼状突起嵌入纤维束之间（图3-15)。


组织学与胚胎学 一致密结缔组织 2不规则致密结缔组织(dense irregular connective tissue)主要构成真皮、硬脑膜及多数器官的被膜，其特点是粗大的胶原纤维（束）纵横交织，形成致密的三维网状结构，抵抗来自不同方向的应力。纤维（束）之间含少狱基质和（成）纤维细胞（图3-16)。图3-15规则致密结缔组织（肌腿纵切面）图3-16不规则致密结缔组织（皮肤真皮） 光镜图光镜图 3弹性组织(elastic tissue)是以弹性纤维为主的致密结缔组织。粗大的弹性纤维平行排列成束，如黄韧带和项韧带，以适应脊柱运动。弹性组织还构成声带和阴茎悬韧带。弹性纤维间有少批的胶原纤维和（成）纤维细胞。 三、脂肪组织 脂肪组织(adipose tissue)主要由大量群集的脂肪细胞构成，被疏松结缔组织分隔成脂肪小叶（图3-17)。根据脂肪细胞结构和功能的不同，脂肪组织分为两类。


组织学与胚胎学 三、脂肪组织 1黄色脂肪组织(yellow adipose tissue___即通常所说的脂肪组织，主要分布在皮下、网膜和叫尸v拿'._,.,'Ir.,系膜等处，是体内最大的贮能库，还具有维持体温1..1匕"fl千缓冲、保护和填充等作用。脂肪细胞体积大，胞质`\_;, f..·,内只有一个大的脂滴，称单泡脂肪细胞（图3-18)。 1因此，黄色脂肪组织又称单泡脂肪组织(unilocul扣 adipose t i ssue)。单泡脂肪细胞可分泌瘦素(leptin),．心，心，匀通过刺激下丘脑的活动抑制食欲，参与调节新脂环.．、l I(',,心今..•.


组织学与胚胎学 1因此，黄色脂肪组织又称单泡脂肪组织(unilocul扣 ,J':、-r图3-17脂肪组织光镜图形成2。棕色脂肪组织(brown adipose tissue)其特点是组织中有丰富的毛细血管，脂肪细胞较小，细胞质内散在许多大小不一的脂滴，线粒体大而丰富，细胞核圆，居中，称多泡脂肪细胞，因此，棕色脂肪组织又称多泡脂肪组织(multilo c ular adipo se Lissue)。棕色脂肪组织在成人极少，在新生儿及冬眠动物较多，主要分布在新生儿的肩肿间区、腋窝及颈后部。在寒冷的刺激下，棕色脂肪细胞内的脂0,类分解、氧化，产生大屈热能。 脂肪滴..脂肪滴_线粒体 细胞核i粗面内质网细胞质


组织学与胚胎学 脂肪滴..脂肪滴_线粒体 图3-18单泡脂肪细胞（左）和多泡脂肪细胞（右）超微结构模式图网状组织(reticul狙tissue)主要分布于造血组织如骨髓、脾、淋巴结等，由网状细胞和网状纤维构成。网状细胞(re ti c ular cell)是有突起的星形细胞，相邻细胞的突起连接成网。细胞核较大，圆形或卯圆形，着色浅，常见l~2个核仁。细胞质较多，粗面内质网较丰富。网状纤维由网状细胞产生。网状纤维交织成网，并可深陷于网状细胞的胞体和突起内，成为网状细胞依附的支架（图3-19)。在体内，网状组织不单独存在，而是构成造血组织和淋巴组织的支架，网孔内细胞和液体可自由流动，这就为血细胞发生和淋巴细胞发育提供了适宜的微环境（见第5、第10章）。图3-19网状组织（淋巴结）光镜图渡银染色l网状细胞；2网状纤维；3淋巴细胞结缔组织原自胚胎时期的间充质，由多种类型的细胞和细胞分必形成的细胞外基质构成，广泛分布于全身各组织和器官内。


组织学与胚胎学 脂肪滴..脂肪滴_线粒体 结缔组织的细胞主要包括固有细胞和游走细胞两类。固有细胞指未分化间充质细胞及其分化形成的成纤维细胞（静止状态的成纤维细胞称为纤维细胞）和脂肪细胞。旃走细胞包括巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞和白细胞等，源自血液或淋巴组织。细胞散在分布于细胞外基质内，无极性。细胞外基质是指细胞之间的结构，包括成纤维细胞分必产生的呈丝状的纤维和无定形基质以及不断循环更新的组织液，基质内含有多种细胞的代谢产物。根据成分和结构的不同将纤维分为胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，分布于机体不同的部位，具有不同的功能。结缔组织分布广，乏，形态多样。固有结缔组织（即疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状。上篇组织学组织）和其他特殊类型的结缔组织，如血液、林巴组织、软骨组织和骨组织等。结缔组织具有连接、支持、保护、贮存、营养、物质运输等多种功能。（董为人）


组织学与胚胎学 脂肪滴..脂肪滴_线粒体 ．．．．．一一一．．．．一一．一一．．．．－插入框：成纤维细胞与创伤修复成纤维细胞是机体创伤修复过程中最主要的功能细胞。当创伤发生时，其修复依赖于成纤维细胞与其分泌合成的细胞外基质之间的相互作角。一方面，成纤维细胞增殖，合成并分泌大量细胞外基质以填补组织间缺损；另一方面，细胞外基质起看支架和连接作用，调节成纤维细胞的迁移、分化和增殖，以及局部生长因子的聚集和释放，增强成纤维细胞的生物学效应。


组织学与胚胎学 脂肪滴..脂肪滴_线粒体 创伤修复过程包括肉芽形成、伤口收缩、基质合成、伤口修复、瘢痕形成及无瘢痕愈合等，扁平、多突起的成纤维细胞在不同细胞之间、细胞和胶原纤维之间形成了广，乏连接。创伤修复过程中，成纤维细胞将发生不同的表型变化，即静止、迁移、合成及收缩四种表型，功能也随之发生变化。创伤发生2~3天后，成纤维细胞由静止表型向迁移型转换，逐渐向创伤中心迁移，同时迅速增殖，成为合成型，细胞内含有丰富的粗面内质网和高尔基体，大量合成胶原，填补于组织之间。在伤后l0~14天，成纤维细胞在多种细胞因子诱导作用下，转换为收缩表型，即肌成纤维细胞，兼有平滑肌细胞特点，收缩时可引起整个创伤组织的收缩，使伤口发生收缩，同时产生胶原酶，分解残存与新合成的胶原蛋白，使胶原纤维的沉积和分解形成动态平衡。创面愈合期，肌成纤维细胞凋亡，胶原酶活性逐渐降低，胶原纤维沉积于创面，创伤得以修复。而在某些细胞因子的作用下，成纤维细胞过度增殖和分必，导致细胞外基质的异常沉积，则可形成病理性瘢痕。


组织学与胚胎学 （钟近洁）-·--一一一．金会．．．噜----软章 软骨和骨是人体的支架结构，来源于胚胎时期的间充质。软骨和骨的主体分别是软骨组织和骨组织，它们皆属千高度特化的固态结缔组织，其中骨组织的硬度又大大超过软骨组织。 一、软骨 软骨(cartilage)由软骨组织及包裹它的软骨膜构成。软骨组织(cartilage tissue)由软骨细胞和软骨基质构成。软骨是胚胎早期的主要支架，随着胎儿发育逐渐被骨取代，取代过程一直延续到出生后一段时期。在成体，仅散在分布一些软骨，其类型与作用因部位而异。


组织学与胚胎学 （一）软骨组织 1软骨细胞(chon d rocyte)包埋在软骨基质中，所在腔隙称软骨陷窝(carti lage l acunae)。软骨细胞的大小、形状和分布在软骨内呈一定的规律，反映了软骨细胞从幼稚到成熟的发育过程。周边的软骨细胞幼稚，胞体小，扁圆形，长轴与软骨表面平行，单个分布；越靠近软骨中部，其细胞越成熟，体积越大，由扁圆形逐渐变成椭圆形和圆形，细胞增生分裂成相对集中的细胞群体（一般为2~8个），由于皆由同一个幼稚软骨细胞增殖形成，故称同源细胞群(isogen_ous group)。成熟软骨细胞胞质弱嗜碱性，有丰富的粗面内质网和高尔基复合体（图4-1，图4－2)，表明软骨细胞具有产生软骨基质的强大能力。


组织学与胚胎学 （一）软骨组织 2.软骨基质(cart ilage matrix)即软骨组织的细胞外基质，由无定形基质和包埋其中的纤维构成。无定形基质的主要成分为蛋白聚糖和水，蛋白聚糖与疏松结缔组织中的类似，也构成分子筛结构，故使其具有较好的可渗透性。尽管软骨组织内无血管和淋巴管，处千软骨组织深部的软骨细胞依然可借助渗透方式与周围组织进行物质交换。软骨中的蛋白聚糖含量远高千一般的结缔组织，使软骨基质形成较为坚固的凝胶。氨基聚糖在基质中的分布不均匀，紧靠软骨陷窝的部位硫酸软骨素较多，故此处嗜碱性较强，于HE染色切片中，形似袭状包围软骨细胞，故称软骨襄(Cfil叫age capsule)。图4-1透明软骨（气管）光镜图A.低倍；B高倍（软骨中部）；l软骨膜；2.软骨基质，3软骨细胞；4软骨陷窝；5软骨痪；6同源细胞群、空纤维埋于基质中，使软骨具有韧性或弹性，具体情况取心:•..


组织学与胚胎学 ,.,决于纤维的类型和含量。（二）软骨膜习心尸？ 除关节软骨外，软骨表面被覆薄层致密结缔组织，即软骨膜(perichondrium)。软骨膜内有血管、淋巴管和神经，可为软骨组织提供营养和保护等作用（图4l)。软骨膜内层存在由间充质干细胞分化而来的骨祖细胞（详见“骨组织”)，可进一步分为成软骨细胞(chond robl ast)。成软骨细胞狭长，仅含核处略厚，开始具备初步的分泌能力，一旦被分泌的软骨基质包围，即....成为软骨细胞。图4-2软骨细胞电镜图（三）软骨的类型1透明软骨(hya l i ne ca巾lage)因新鲜时呈半透明而得名，分布较广，包括肋软骨、关节软骨、呼吸道软骨等。透明软骨具有较强的抗压性，有一瓜酗定的弹性和韧性，但在外力作用下较其他类型软骨更易断裂。纤维成分主要是由II型胶原蛋白组成的胶原原纤维，纤维交织排列成三维网格状（关节软骨中的纤细走向有特殊性，见“关节”)。由于纤维极细，直径仅10~20nm，且折光率与基质接近，故光镜下不能分辨（图4-1)。基质中含水分较多是透明软骨呈半透明的原因之一。


组织学与胚胎学 ,.,决于纤维的类型和含量。（二）软骨膜习心尸？ 2弹性软骨(elastic cartilage)分布千耳郭、咽喉及会厌等处，新鲜时呈黄色。组织结构与透明软骨相似，但纤维成分为大量交织排列的弹性纤维，故有很好的弹性。由于弹性纤维丰富，使基质呈现一定程度的嗜酸性，仅软骨枭嗜碱性明显，因而在光镜下呈现红蓝相间的着色特点（图4-3)。3纤维软骨(fi brous cartilage)分布千椎间盘、关节盘和耻骨联合等处，呈不透明的乳白色。大佩粗大的胶原纤维平行或交叉排列，故有很强的协性。软骨细胞较小而少，散在、成对或单行排列于纤维束之间，无定形基质少，呈弱嗜碱性（图4-4)。 一户．畴一二会. L~、..`-_·.... 图4-3弹性软骨光镜图（人耳郭）图4-4纤维软骨光镜图（人椎间盘）1软骨细胞；2软骨基质；3软骨巍4软骨陷1软骨细胞；2.胶原纤维窝；5软骨膜（四）软骨的发生与生长软骨来源千胚胎时期的间充质，发生的基本过程是：在将要形成软骨的部位，间充质细胞聚集增生，分化为骨祖细胞，后者再分化为成软骨细胞，继而进一步分化为软骨细胞。软骨周边的间充质则分化为软骨膜。


组织学与胚胎学 一户．畴一二会. L~、..`-_·.... 出生后，软骨仍将随着身体的发育而继续生长。生长方式包括：心附加性生长，又称软骨膜下生长。由软骨膜深部的骨祖细胞增殖分化为成软骨细胞、后者再分化为软骨细胞添加在软骨组织表面，使软骨逐渐增厚；＠间质性生长，又称软骨内生长，通过已有的软骨细胞生长增殖，产生更多的软骨细胞和软骨基质，使软骨从内部膨胀式生长。 一尽—、自 骨是由骨组织、骨膜和骨髓等构成的坚硬器官，在机体中主要起支持、运动和保护作用。骨中含大鼠钙、磷等矿物质，故骨还是机体的钙、磷贮存库。骨的外形和内部结构符合其所承担的功能与生物力学原理，并能进行适应性改建。（一）骨组织骨组织(osseous tissue)是骨的结构主体，主要由骨细胞和骨基质组成，由千有大量骨盐沉积，使得骨组织十分坚硬。


组织学与胚胎学 一尽—、自 1骨基质(bone matrix)简称骨质，即骨组织中钙化的细胞外基质，包括有机成分和无机成分，含水极少。有机成分为大量胶原纤维和少量无定形基质。胶原纤维粗大、排列规律，总量约占有机成分的90%，主要由1型胶原蛋白构成。无定形基质的主要成分是蛋白聚糖及其复合物，具有黏合纤维的作用。骨质中还有骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨黏连蛋白和钙结合蛋白等，它们在骨的钙化、钙离子的传递与平衡、细胞与骨质的黏附等方面各有作用。无机成分又称骨盐(bone salt)，占于骨重量的65%，以钙、磷离子为主，也含多种其他元素。骨盐的存在形式主要是轻基磷灰石结晶，呈细针状，长l0~2Onm沿胶原原纤维长轴沉积并与之紧密结合。新生骨组织的细胞外基质无骨盐沉积，此时称类骨质(osteoid)。大矗骨盐规律性沉积后，类骨质转变为坚硬的骨质，该过程称钙化(cal ci fication)或矿化(min eral i zation)。


组织学与胚胎学 一尽—、自 骨质的结构经历了由编织骨转变为板层骨的过程。编织骨(wove n bone)的主要特征是胶原纤维无规则交织排列，是胚胎时期和5岁以内儿童的骨质结构形式（也见于骨折修复期），以后逐渐改建成板层骨。成年后仅在牙槽骨和耳蜗等极少数部位存在编织骨。板层骨(lamellar bone)是以骨板形式存在的骨质结构。骨板(bone lamella)内有大量平行排列的胶原纤维，同一层骨板内的纤维相互平行，相邻骨板的纤维则相互垂直，这种排列方式如同多层木质胶合板，可以有效增加骨的强度（图4-5)。在长骨骨干、扁骨和短骨表层，骨板层数多、排列规则，所有骨板紧密结合，称密质骨。在长骨骨衙和骨干内表面、扁骨的板障和短骨中心等处，数层不甚规则的骨板形成大量针状或片状骨小梁(bone trabecu l a)，搭建成有较大孔隙的立体网格样结构，肉眼可见骨质呈＂疏松状”,故称松质骨。图4-5编织骨与板层骨光镜图A编织骨；B板层骨；左上角小图为骨质内的纤维排列示意图。 30上篇组织学 2骨组织的细胞骨组织的细胞包括骨祖细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞，其中，仅骨细胞位千骨组织内部，其余三种则分布在表面（图4-6)。


组织学与胚胎学 凇·``图4-6骨组织的细胞光镜图（人胎儿指骨） A骨领；B成骨区；1骨祖细胞；2成骨细胞；3骨细胞；4破骨细胞；成骨细胞并非持续处于活跃状态，当成骨功能相对静止时，其细胞变扁平，紧贴骨组织表面，称骨被覆细胞(bon~lining cell)。当骨组织成骨功能重新活跃时，骨被覆细胞又可恢复为活跃状态的成骨细胞。因此，两者实为同一种细胞于不同功能状态下的表现。


组织学与胚胎学 凇·``图4-6骨组织的细胞光镜图（人胎儿指骨） (3)骨细胞(osteocyte)：是位于骨组织内部有多个细长突起的细胞，,,.比较均匀地分散千骨板之间或骨板内，由成骨细胞转变而成。细胞体所f'在腔隙称骨陷窝(bone lacunae)，突起所在腔隙称骨小管(bone canalicuPlus)。骨细胞的结构和功能与其成熟度有关，刚转变的骨细胞仍能有分,泌功能，随着细胞成熟，分泌能力逐渐减弱直至停止。在此过程中，胞体图4-7骨细胞电镜图进一步变小，呈扁椭圆形，细胞器减少，突起延长。相邻骨细胞的突起以BM骨基质；L.骨陷窝；缝隙连接相连，借此可传递信息。此处的骨小管也彼此相通，骨陷窝和C骨小管；OB骨细胞骨小管内含少量组织液。骨组织内的骨陷窝－骨小管互相连通，构成了骨胞体；N细胞核；P骨组织内部的物质输送通道（图4-6，图4-7)。骨细胞还具有一定的溶骨作细胞突起可将溶解内吞的成分进一步降解（图4-8)。在骨组织内，破骨细胞和成骨细胞相辅相成，共同参与骨的生长和改建。若破骨细胞异常，可导致骨的生长发育障碍，如骨硬化症患者的破骨细胞不能很好地形成皱褶缘，骨吸收缺陷导致骨质异常硬化，形成所谓“大理石骨”。


组织学与胚胎学 （二）长骨的结构 长骨由密质骨、松质骨、关节软骨、骨膜、骨髓、血管和神经等构成（图4-9)。1.密质骨(compact bone)分布于骨干和骨际的外侧面，主要特征是骨板结合紧密，肉眼下难见明显的孔隙。骨板排列有序，按排列方式可分为环骨板、骨单位和间骨板三种形式（图4-9，图4-10)。(1)环骨板(circumferential lamellae)：是环绕骨干内、外表面的骨板，分别称为内环骨板和外环骨板。外环骨板厚，由数层或十多层骨板组成，较穿通管整齐地环绕骨干排列C内环骨板菏，仅由数层骨板组成且不如外环骨板平整。


组织学与胚胎学 （二）长骨的结构 (2)骨单位(osteon)：又称哈弗斯系统(Have1一sian sys tem)，位千内、外环骨板之间，是长骨中起支持作用的主要结构。数量多，长筒状，可有分支，排中央管列方向与骨干的长轴基本一致。骨单位由多层同图4_g长骨骨干立体结构模式图心圆排列的哈弗斯骨板(Haversian l amella)围绕中央管(ce ntral ca nal)构成。骨板中的胶原纤维绕中央管呈螺旋状走行，相邻骨板的纤维方向互成直角。哈弗斯骨板为4~20层不等，故骨单位粗细不一。中央管为细长的管道，少量疏松结缔组织穿行其中，内有小血管和神经纤维。(3)间骨板(interstitial lamellae)：位于骨单位之间或骨单位与环骨板之间，为大小和形状皆不甚规则的骨板聚集体，是骨生长和改建过程中较早期的骨单位和环骨板的残留部分。


组织学与胚胎学 （二）长骨的结构 在三种骨板之间及每个骨单位表面都有一层黏合质，是骨盐较多而纤维很少的骨质，在长骨横断面上呈折光较强的轮廓线，称黏合线(cement lin e)。骨单位最外层的骨小管在黏合线处折返，一般不图4-10骨单位与间骨板光镜图（长骨骨干横切面，硫堇－苦味酸染色）A低倍；B高倍；1中央管；2骨陷窝；3骨小管；4黏合线；5骨单位；6间骨板与相邻骨单位的骨小管连通，而骨单位最内层的骨小管均与中央管相通。因此，同一骨单位内的骨细胞接受来自自身中央管的营养供应。长骨骨干内有横向穿行的管道，称穿通管(perforating canal)，也称福尔克曼管(Volkmann canal)。穿通管在骨外表面的开口为滋养孔，与骨的长轴近似垂直的方向走行，横向穿越密质骨中的环骨板，并连接骨单位的中央管。管内含结缔组织、血管、神经，以及骨祖细胞、成骨细胞和破骨细胞等，这些成分也延续到骨单位的中央管内。


组织学与胚胎学 （二）长骨的结构 2.松质骨(spongy bone)分布于骨干的内侧面和骨际中部，由大量针状或小片状的骨小梁构成，形成肉眼可见的多孔隙网架结构，网眼中充填骨髓。骨小梁也属于板层骨，但仅有数层，排列不甚规则，厚沥也有差异，故骨小梁的大小形状也不完全相同。 3关节软骨（详见“关节”)。 4骨膜除关节面以外，长骨的内、外表面均毅有纤维性结缔组织构成的骨膜，分别称骨内膜和骨外膜，通常所说的骨膜指骨外膜（图4-9)。骨外膜(perios teum)为致密结缔组织，胶原纤维束粗大，交织成网。其中有些纤维束穿入骨质，称穿通纤维(perforating fiber)，起固定骨膜和韧带的作用。骨膜内有血管、神经，深面有骨祖细胞。骨内膜(endosteu m)很沛，衬于骨髓腔面、骨小梁表面、穿通管和中央管内表面，在疏松结缔组织中穿行小血管、神经纤维，还含有骨祖细胞等。骨膜的主要作用是营养骨组织，并为骨的生长和修复提供干细胞，故临床上可利用骨膜移植治疗骨折和骨缺损。 5骨髓（详见第5章）三、骨的发生和改建（一）骨的发生方式 骨发生起始千胚胎时期，来源于间允质。骨的发生有两种方式，即膜内成骨和软骨内成骨。


组织学与胚胎学 5骨髓（详见第5章）三、骨的发生和改建（一）骨的发生方式 1膜内成骨(intramembranous ossification)是指在间充质分化形成的胚性结缔组织膜内直接成骨。额骨、顶骨枕骨、颜骨、颌骨、锁骨等以此种方式发生。在将要成骨的部位，间充质分化为胚性结缔组织，其中部分间充质细胞分化为骨祖细胞，后者进一步分化为成骨细胞。成骨细胞在此生成骨组织。最先形成骨组织的部位称为骨化中心(oss ification cente r)，随着骨化中心的逐渐扩大和改造，骨小梁形成并不断增长加粗，数量增多，逐步构建成多孔隙网格状的松质骨。以后松质骨的表面部分逐步改建为密质骨，周围的结缔组织则分化为骨膜（图4-11)。


组织学与胚胎学 5骨髓（详见第5章）三、骨的发生和改建（一）骨的发生方式 2软骨内成骨(endochondral ossification)是指在首先形成一块透明软骨的基础上，将此软骨逐步替换为骨的成骨方式。人体的大多数骨，如四肢骨、躯千骨和部分颅底骨等，都以此种方式骨祖细胞成骨细胞原始骨组织图4-11膜内成骨过程模式图A未分化间充质细胞阶段，含骨祖细胞；B.骨祖细胞分化为成骨细胞；C成骨细胞形成原始骨组织；D原始骨组织生长改建，形成骨小梁发生。这种成骨方式比膜内成骨复杂，现以长骨的发生为例予以说明（图4-12)。(1)软骨雏形形成：在将要成骨的部位间充质细胞聚集、分化为骨祖细胞，继而分化为成软骨细胞，成软骨细胞进一步转变为软骨细胞，后者不断增殖分裂并分泌软骨基质，形成一块透明软骨，因其外形与将要发生的长骨相似，故称软骨雏形(ca山lage model)。软骨周围的间充质则分化为软骨膜。(2)骨领形成：在软骨雏形中段，软骨膜内的骨祖细胞增殖分化为成骨细胞，后者贴附在软骨组织表面形成薄层原始骨组织。这层骨组织呈领圈状包绕软骨雏形中段，故名骨领(bone collar)。骨领形成后，其表面的软骨膜改称骨膜。


组织学与胚胎学 5骨髓（详见第5章）三、骨的发生和改建（一）骨的发生方式 (3)初级骨化中心与骨髓腔形成：软骨雏形中央的软骨细胞停止分裂，体积增大，软骨细胞逐渐凋亡，周围的软骨基质钙化。骨膜中的血管穿越骨领，进入钙化的软骨区，破骨细胞、成骨细胞和间充质细胞也一并进入。破骨细胞以打隧道的方式溶解吸收退化的软骨组织，形成许多与软骨雏形长轴方向较为一致的隧道，成骨细胞则贴附于残存的软骨基质表面成骨，形成以钙化的软骨基质为中轴、表面包绕新生骨组织的条索状结构，称过渡型骨小梁(transitional bone trabecula)。出现过渡型骨小梁的部位称初级骨化中心(primary ossifica tion ce nter)，过渡型骨小梁之间的腔隙称初级骨髓腔，间充质细胞在此分化为网状细胞，形成网状组织。造血千细胞进入并增殖分化，形成骨髓。初级骨化中心形成过程中，软骨雏形两端的软骨不断增生，同时不断被破坏并骨化，过渡型骨小梁也陆续被破骨细胞吸收，使许多初级骨髓腔融合成一个不断增大并加长的骨髓腔。


组织学与胚胎学 5骨髓（详见第5章）三、骨的发生和改建（一）骨的发生方式 (4)次级骨化中心与骨衙形成：次级骨化中心(secondai-y ossification ce nte1)出现在骨千两端的软骨组织中央，此处将形成骨衙。出现时间因骨而异，大多在出生后数月或数年。软骨替换为骨的过程与初级骨化中心的形成相似，但骨化是从中央呈放射状向四周进行的，最终形成以松质骨为主体的骨衙，以后骨际的外侧面松质骨被改造成密质骨。骨衙末端表面的薄层透明软骨不被骨化，终身保留，参与构成关节，称关节软骨。骨插与骨干之间也保留一定厚度的软骨层，称骰板(epiph yse al plat e)或生长板，是长骨继续延长的结构基础。（二）长骨的生长和改建在长骨的发生和生长过程中，明显地表现为纵向的加长和横向的增租，在整个生长期间，又进行着持续地改建，以适应身体生长发育的需要。1骨加长通过衙板的不断生长并替换成骨组织而实现。这种替换过程与初级骨化中心的形成过程类似，但替换过程的顺序性更明显，从骨恬端到骨干的骨髓腔，替换的顺序性表现为五个连续的分区（图4-12)。


组织学与胚胎学 软骨细胞柱 增核溶解，接近骨髓腔生形F成同源细胞群，细的细胞消失，仅胞排列大体上留下呈空纵向分布洞状的软骨陷。窝，陷窝内可有破骨细胞到达。软骨基质钙次级骨化中心，嗜碱性增强, E。G A~G软骨内成¥.1,骨及长骨生长：：,2~3；H衙板成骨`i,'~随之分裂"9.的宽度化明显，(1(2)((4)(5)3变窄))D呈软骨成软骨储软骨增生区软骨钙化区成强骨区嗜碱性熟备(z区区on。(zo(ze(zo(zoof onnnneeeeoss ooof of f m f rifi procalcieseca aturin liti rve feraon)fyin g cting artilca此区破ca g rtilcrtilage)长骨发生与生长过程模式图扛agagtilae)e)骨细胞和成骨细胞极为活跃ge)软骨细胞开始退化、凋亡、胞质，光镜空下化，出现核固缩与易于见到（图4软骨细胞小，分散存在，软骨基质软骨细胞明显增大成熟，同源细胞群之间的软骨基质：：软骨细胞明显生长，变成椭圆形和圆形呈弱嗜碱性，。


组织学与胚胎学 软骨细胞柱 ,...`屈，-12妇·•:5._软骨储备区软骨增生区软骨成熟区软骨钙化区成6B)。由于软骨细胞退化和破骨细胞的吸收作用，形成较为宽大的纵向隧道，残留的软骨基质则像钟乳石一样悬挂在钙化区底部。成骨细胞附着于软骨基质表面分泌类骨质，形成不断向骨髓腔延伸的过渡型骨小梁。在骨髓腔侧，过渡型骨小梁又不断被破骨细胞破坏吸收，使骨髓腔向长骨骨端方面不断拓展，长骨得以不断加长（图4-12)。


组织学与胚胎学 软骨细胞柱 以上各区的变化是连续进行的，而且软骨的增生、退化及成骨在速率上保持平衡。这就保证了在骨干长度增加的同时，衙板能保持一定厚度。至l7~20岁的青少年，衙板的软骨细胞停止分裂，衙软骨逐渐完全被骨组织取代，在长骨的骨干和骨际的骨组织连接融合，形成薄层密质骨，在纵断面上为线性痕迹，称娠线(epiphyseal line)插线形成意味着骨不能继续纵向生长。插板和衙线可通过对关节部位的X光摄影予以区分显示，有助千对长骨的生长发育进行辅助判断C2骨增粗骨外膜深部的骨祖细胞分化为成骨细胞，在骨干表面添加骨组织，使骨干变粗。而在骨干的内表面，破骨细胞吸收骨小梁，使骨髓腔横向扩大。骨干外表面的骨形成略快于骨干内部的骨吸收，使得骨干的密质骨逐渐增厚、骨髓腔也逐渐扩大。大约30岁前后，长骨将不再增粗。3.骨改建(bone remodeling)骨改建是指骨在生长发育过程中所做的适应性结构变化，是骨形成与骨吸收的动态平衡。机体通过一系列机制调控成骨细胞与破骨细胞活动，使骨形成特定形态，以便与人的整体生长发育相适应。所有的骨都会进行不同程度的改建，其中尤以长骨的改建最为显著。(l)长骨外形的改建：由于在骨细胞形成过程中逐渐丧失了分泌类骨质的能力，也不能进行细胞分裂，故骨组织不能从内部生长，骨干的加长只能从千朊端的生长与改建中实现。长骨的骨衙和干衙端（即恬板成骨区）呈圆锥形，比骨干明显粗大，故在长骨加长的同时，干衙端必须通过改建使直径由大变小。干衙端外侧以骨吸收为主，内侧面以骨形成为主，使干脤端近骨干的一侧逐渐变细，粗细与骨干中段一致。新增骨干的两端又形成新的干际端，如此持续不断进行改建，直到衙板停止生长，长骨不再加长（图4-13)。骨衙(2)长骨内部的改建：密质骨和松质骨都会随着骨的生长发育而不断改建。骨领最初为松质骨，随着骨小梁逐渐增租，小梁间的网孔缩小而变致密，密质骨开始形成。骨单位的形成过程Rm干衙端大体如下：破骨细胞分解吸收陈旧的骨组织，形成许多纵向隧道；骨内膜连同血管和骨祖细胞等进入隧道；骨祖细胞分化为成骨细胞，后者贴隧骨干道壁成骨，逐层形成同心圆排列的哈弗斯骨板，原先的管道逐渐缩小成为中央管。随着骨单位图4-13长骨外形改建示意图的增多，骨干密质骨不断增厚。骨吸收和骨形成左侧虚线示改建前的外形轮廓；Dd骨干骨的协调活动，导致旧的骨单位陆续被新的骨单位沉积区；D111干衙端骨沉积区；Rd.骨干骨吸替代，原有的骨单位和外环骨板被破坏后的残余收区；Rm于衙端骨吸收区部分则成了间骨板。由于改建的进度差异，骨单位的直径和骨板层数并不相同，骨单位也不总是圆柱状，可有分支和相互吻合，从而形成复杂的整体构型，以顺应该长骨的应力需要（图4-10)。


组织学与胚胎学 软骨细胞柱  四、影响骨生长发育的因素 影响骨生长发育的因素很多，除遗传因素外，营养与维生素、激素、细胞因子、应力作用等皆有各自的影响。 五、关节 关节分为动关节和不动关节。动关节主要是滑膜关节，即一般所称的关节。分布广泛，活动度大，其基本构成包括关节软骨、关节娱和关节腔。3关节腔(articular cavity)为关节毅所封闭的软骨下骨腔，关节腔内含少量透明的黏性液体，称滑液(synovialfluid)。滑液以水为主，含透明质酸、黏蛋白、电解质等，图4-14关节软骨结构示意图。 第4章软骨和骨具有润滑关节面和营养关节软骨等作用。 软骨由软骨细胞和软骨膜构成。软骨细胞分必软骨基质，细胞所在腔隙称软骨陷窝，陷窝周围的基质嗜碱性强，称软骨裳。软骨周边的细胞幼稚、小而扁、散在；中部的细胞成熟、大而圆、分裂增殖力2~8个细胞组成的同原细胞群。软骨可分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种类型。


组织学与胚胎学 第4章软骨和骨具有润滑关节面和营养关节软骨等作用。 骨由骨组织和骨膜等构成。骨组织的细胞包括骨祖细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞。成骨细胞分必类骨质后变为骨细胞，类骨质钙化后形成坚硬的骨质。成熟骨组织的骨质以板层骨的形式存在。长骨由密质骨、松质骨、关节软骨、骨膜和骨髓等构成。密质骨由多层排列规则紧密的骨板构成，有环骨板、骨单位和1司骨板三种形式。环骨板是分布在骨干内、外表面的骨板，外环骨板层数多，也较规则。骨单位由多层哈弗斯骨板以同心圆方式环绕中央管构成，数量多，长筒状，是长骨骨干的主要支撑结构。间骨板是充填于骨单位之间及骨单位和环骨板之间的不规则骨板。松质骨是由薄层骨板以骨小梁的方式交织形成的网格样结构。骨的发生分为膜内成骨和软骨内成骨两种方式。膜内成骨是在胚性结缔组织内直接成骨，是不规则骨和扁骨等的发生方式。软骨内成骨是在形成一块透明软骨的基础上，再改造替换成骨，是长骨、椎骨以及部分颅底骨的发生方式。长骨的加长是通过怅板软骨的不断增生和替换成骨的方式实现，增祖则是通过骨干表面的骨形成和骨髓腔面的骨吸收而实现的。在骨的发生和生长过程始终件随着骨的改建，是骨形成与骨吸收的动态平衡，可受多种因素影响。


组织学与胚胎学 关节由关节软骨、关节袁和关节腔构成。（文建国） 插入框：骨组织结构与骨质疏松症一一一一_、为支撑人体的运动，要求骨的组织结构同时具备强度及轻盈度。承受负荷时，需骨组织具备刚度，抵抗承重带未的变形；运动时，则需骨组织具备轻盈度和柔顺性，通过变形吸收冲击的能量，或发生骨折时可以释放能量。这些性能取决于骨组织无机物（矿盐）与有机基质的组成，还与骨组织终身不断重建过程中形成的骨微细结构密切相关。在机体生长发育期间，旧骨不断吸收，新骨不断形成，称为骨改建。骨改建始于软骨边缘，先由破骨细胞吸收骨质成腔，数月后新骨形成沉积于骨腔，如成骨作用占优势，则骨胳变粗。成人骨骼虽无明显增大或缩小，也有3%～5％骨组织处于不断重建中，维持骨组织结构，移除及代替已接近生命终期的骨质，使骨处于更适合生理情况的微环境，故骨是代谢非常活跃的组织。


组织学与胚胎学 关节由关节软骨、关节袁和关节腔构成。（文建国） 在骨代谢中，如骨吸收和骨形成失去动态平衡，便可出现各种代谢性骨病。骨吸收和骨形成的速率称为骨转换率。骨转换牛异常可影呴骨组织性能，特别是骨组织的矿盐含量。成年以后，随着年龄增加，骨代谢转换率逐年下降，故骨密度逐年下降。正常情况下，每年骨矿物质约丢失总量的0.5%，老年女性由于雌激素缺乏，丢失更多。当丢失到一定程度时，骨微细结构发生变化，无法维持正常形态，发生骨小梁变窄、变细、弯曲、错位甚至断裂；有的被全部吸收，形成空间，骨小梁数目减少，骨强度降低，脆性增加，直至发生自发性压缩性骨折或横断性骨折，则为骨质疏松症。因而，当骨质疏松发生时，其骨组织组成并没有改变，但骨量明显改艾，导致骨组织外部形态、结构及功能发生了变化。


组织学与胚胎学 （钟近洁）第5章血液 血液(blood)和淋巴(lymph)分别是流动于心血管和淋巴管内的液态组织。血液又称外周血，健康成人约有5L，占体重的7%。从血管抽取少量血液，加入适量抗疑剂（肝素或袧橡酸钠），静置或离心沉淀后，血液可分出三层：上层为淡黄色的血浆，下层为红细胞，中间的菏层为白细胞和血小板。因此，血液是由红细胞、白细胞、血小板和血浆所组成。血细胞约占血液容积的45%，血浆占55%。血浆(plasma)相当千细胞外基质，pH7.3-7.4，其主要成分是水，占90%，其余为血浆蛋白（白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原等）、脂蛋白、酶、激素、无机盐和多种营养代谢物质。血细胞主要在骨髓生成。血液中的血细胞陆续衰老死亡，骨髓则源源不断地输出新生细胞，形成动态平衡。血细胞的形态、数量、百分比和血红蛋白含量的测定结果称血象（表5-1)。患病时，血象常有显著变化，成为诊断疾病的重要指标。用Wr i ght或Gi emsa染色法染血涂片，是最常用的观察血细胞形态的方法（图5-1)。


组织学与胚胎学 （钟近洁）第5章血液 图5-1血细胞仿真图l~3单核细胞；4～6淋巴细胞；7~11中性粒细胞；l2~14嗜酸性粒细胞；15嗜碱性粒细胞；16红细胞；17血小板红细胞(e r"ylhrocyte, red blood cell)在扫描电镜下呈双凹圆盘状，直径约7.5µ,m,中央较薄，约压m，周缘较厚，约2µ,m（图5-2)。因此，在血涂片中，红细胞中央部呈浅红色。这种形态与同体积的球形结构相比，表面积增大约25%，达140µ,m2，而且细胞内任何一点距细胞表面都不超过0.85µ,m，有利于细胞内外气体的迅速交换。一个入所有红细胞的总表面积约为3800m2，相当千一个足球场。红细胞的细胞膜中有一类镶嵌蛋白质，即血型抗原A和（或）血型抗原B，构成人类的ABO血型抗原系统，在临床输血中具有重要意义。这是因为人类血液中有抗异型血的天然抗体（产生原因不明），例如A型血的人具有抗血型抗原B的抗体，若错配血型，首次输血即可导致抗原抗体结合，引起红细胞膜破裂，．血红蛋白逸出，称溶血(hemolysis)。溶血后残留的红细胞膜娱称血影(erythrocyte gho s t)。蛇毒、溶血性细菌、脂溶剂等，也能引起溶血。


组织学与胚胎学 （钟近洁）第5章血液 红细胞的平均寿命约120天。由于红细胞无任何细胞器，因而不能合成新的蛋白和代谢所需的红细胞在经过脾和肝脏时，被巨噬细胞吞噬清除。g·'-·'r酶类。随着红细胞逐渐衰老，其血红蛋白和膜骨架'.蛋白变性，导致红细胞的变形性降低。这些老化的与此同时，每天都有未完全成熟的红细胞从骨髓进入血液。这些细胞内尚残留部分核糖体，用煌焦油蓝染色呈细网状，故称网织红细胞(reli c ulo cyte)（图生.,.5-3)。未完全成熟的红细胞在血流中大约经过一图5-3网织红细胞光镜图煌佳油蓝染色天后完全成熟，核糖体消失。成年人网织红细胞占红细胞总数的0.5%-1.5%。骨髓造血功能发生障碍的病人，网织红细胞计数降低。而如果贫血患者的网织红细胞计数增加，说明治疗有效。 二、白细胞 白细胞(leukocyte, white blood cell)是有核的球形细胞，它们从骨髓入血后一般于24小时内，以变形运动方式穿过微血管壁或毛细血管壁，进入结缔组织或淋巴组织，发挥防御和免疫功能。根据白细胞胞质内有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞。前者常简称粒细胞，根据其特殊颗粒。


组织学与胚胎学 二、白细胞 的染色性，义可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞三种。无粒白细胞则有单核细胞和淋巴细胞两种，但均含细小的嗜天青赖粒。1中性粒细胞(neutroph小c granulocyte, neutrophil)是数最最多的白细胞C细胞直径l0~l2µm。核呈深染的弯仙籵状或分叶状，分叶核一般为2~5叶，叶间有纤细的缩窄部相连，正常人以2~3叶者居多。细胞核的叶数与细胞的衰老程度成正相关。当机体受严重的细菌感染时，大械新生细胞从骨髓进入血液，杆状核与2叶核的细胞增多，称核左移；若4~5叶核的细胞增多，称核右移，表明骨髓造血功能发仕障碍。


组织学与胚胎学 二、白细胞 中件粒细胞的胞质毕极浅的粉红色，含有许多细小颗粒，其中浅紫色的为嗜天青颗粒(azuroph如granule)，浅红色的为特殊颗粒(spPcific granu le)。嗜天青颗粒约占颗粒总数的20%，电镜下颗粒较大直径0.6~07µm，早圆形或椭圆形，电子密度较高。它是一种溶酶体，含有酸性磷酸酶、髓过氧化物酶和多种酸H水前4荫类等，能消化吞噬细菌和异物。特殊颗粒约占颗粒总数的80%，电镜下颗粒较小，直径0.3-0.4µm，早哑铃形或椭圆形（图5-4)。特殊颗粒是一种分泌颗粒，内含溶菌酶、吞噬素(phagocy l in)等，吞噬素也称防御素(defensin)，具有杀菌作用。 ．气竺 图5-4三种粒细胞电镜图A中性粒细胞；B嗜碱H粒细胞；C嗜酸性粒细胞；I细胞核；2特殊颗粒；3糖原颗粒；4嗜酸性颗粒；5嗜碱性颗料；＊嗜天宵颗粒中性粒细胞和护噬细胞一样具有很强的趋化作用和吞噬功能，其吞噬对象以细菌为主，也吞噬异物（图5-5)。中H粒细胞在吞噬并处珅了大扭细菌后，自身也死亡，成为脓细胞。中性粒细胞从骨髓进入血液，约停留6~8小时，然后离开，在结缔组织中存活2~3天。


组织学与胚胎学 ．气竺 2嗜碱性粒细胞(basophi li c granulocyte, basoph仆）数盟最少。细胞直径lO~l2µm，核分叶，或导S形或不规则形，着色较浅。胞质内含有嗜碱性颗粒，大小不等，分布不均，染成蓝紫色，可将核掩盖。嗜碱性颗粒属于分泌颗粒，内含有肝素、组胺、中性粒细胞趋化因子、嗜酸性粒细胞趋化因子等；细胞也可合成并分泌臼＝烯。显然，嗜碱性粒细胞与肥大细胞的分泌物质基本相同，作用也基本相同，即启动针对病原体的炎症反应，也参与过敏反应，但两种细胞来源千骨髓中不同造血祖细胞（见后述）。嗜碱性料细胞在组织中可存活l0~15天。3嗜酸性粒细胞(eosinophilic granulocyte, eosinophil)直径为l0~15µm，核多为2叶，胞匝内充拙粗大的鲜红色嗜酸性颗粒，直径05~10µm。电镜下，可见颗粒内基质中有长方形结晶。体。嗜酸性颗粒是一种特殊的治酶体，除含一般溶酶体酶外，还含有阳离子蛋自、组）按酶、力基硫酸酣酶。嗜酸性粒细胞也能做变形运动，升具有趋化性，可受肥大细胞等释放的嗜酸性粒细胞趋化因子的作用，移行至有病原体或发牛过敏反应的部位。该细胞能吞噬抗原抗体复合物，释放的多种溶酶体酶有杀菌作用，阳离子蛋白对寄生虫有很强的杀灭作用。在发生过敏反应的部位，具释放的组胺酶能分解组胺，芳基硫酸醋酶能灭活自二烯，从而抑制2~.~古;，·'心．一过敏反应。因此，在患过敏性疾病或寄／L虫病时，血液中嗜酸性粒细胞增多。嗜酸性粒细胞在血液图5-5中性粒细胞吞噬细菌电镜图I细胞核；2特殊颗粒；3吞噬的细菌；中停韶6~8小时后进入结缔组织，特别是肠道结4糖原，5大吞噬体缔组织，在此可存活8~12天。4单核细胞(monocyte)是体积最大的白细胞直径为14~20µm。核呈肾形、马蹄铁形或扭曲折径的小规则形，染色质颖粒细而松散，故着色较浅。胞质丰富，因弱嗜碱性而呈灰蓝色，内含许多细小的淡紫色嗜大青颗粒，即裕酶体。单核细胞在血流中停留12~48小时，然后进入结缔组织或其他组织，分化为巨噬细胞等具有仵噬功能的细胞（见第l0章）。5淋巴细胞(lymphocyte)血液中的淋巴细胞大部分为直径6~8µ111的小淋巴细胞，小部分为直径9~12µm的中淋巴细胞。在淋巴组织中还有直径13~20µm的大淋巴细胞，但小存在于血液中。小淋巴细胞的核为圆形，一侧常有浅凹，染色质浓密呈块状，着色深。中淋巴细胞的核染色质略稀疏，着色略浅，有的可见核仁。淋巴细胞的胞质为嗜碱性，呈蔚蓝色。小淋巴细胞的胞质很少，在核周形成很蒲的一圈，中淋巴细胞胞质较多；胞质中可含嗜天青颗粒。电镜下，淋巴细胞胞质含大量游离核糖体，以及溶酶体、粗面内质网、高尔基复合体和线粒体等。淋巴细胞不仅产生于骨骼，而且产生千淋巴器官和淋巴组织。根据淋巴细胞的发生来1)，礼形态特点和免疫功能等方面的不同，可分为三类：（l)胸腺依赖淋巴细胞(thym u s dependent lymph ocy te)：简称T细胞，产生于胸腺，在．肌液淋巴细胞中约占总数的75%；其体积小，胞质内含少量溶酶体。


组织学与胚胎学 ．气竺 (2)骨髓依赖淋巴细胞(bone marrow dependent lymphocyte)：简称B细胞，产牛千骨悄，约占10%~15%；其体积略大，一般不含溶酶体，有少量粗面内质网；B细胞受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体。(3)自然杀伤细胞(na ture killer cell)：简称NK细胞，产生于骨髓，约占10%；为中淋巴细胞，溶酶体较多。淋巴细胞是主要的免疫细胞，在机体防御疾病过程中发挥关键什用（见第l0养）。


组织学与胚胎学 三、血小板 血小板(b lood plate let)是从骨髓巨核细胞脱落下来的胞质小块，并非严格意义上的细胞。血小板呈双凸圆盘状，直径2~4µm；当受到机械或化学刺激时（如黏附千玻片），则仲出突起，呈不规则形。在血涂片上，血小板常聚集成群。血小板中央部有蓝紫色的血小板颗粒，称颗粒怀(granulome re)；周边部呈均质浅蓝色，称透明区(hyalomere)。电镜下，血小板表面吸附有血浆蛋臼，具中有多种凝I们因子。透明区含有微管和微丝，参与血小板形状的细持和变形。颗粒区有特殊颗粒、致密颗粒和少槛溶酶体。特殊颗粒又称a颗粒，体积较大，圆形，电子密度中等，内含血小板因子lV、血小板椋性生长因子(p la telet derived growth factor, PDC[<')、凝血酶敏感蛋白(Lhrombospondin)等u致密颗粒较小，屯子密。


组织学与胚胎学 上篇组织学 度大，内含5－轻色胺、ADP、ATP、钙离子、肾上腺素等。血小板内还有开放小管系统和致密小管系统。开放小管系统的管道与血小板表面胞膜连续，借此可增加血小板与血浆的接触面积，利于摄取血浆物质和释放颗粒内容物。致密小管系统是封闭的小管，管腔电子密度中等，能收集钙离子和合成前列腺素等（图5-6)。 静止相机能相血小板参与凝血和止血。裂口、甚至小血管管腔。血管修复。血小板寿命为7~l4天。四、淋巴 淋巴是在淋巴管系统内流动的液体，单向性地从毛细淋巴管流向淋巴导管，然后汇入大静脉。淋巴由淋巴液与淋巴细胞构成。淋巴液实际上是血浆在毛细血管动脉端的部分渗出液，蛋白含蜇低于血浆，因此，淋巴是血浆循环的旁路。当淋巴经淋巴管流过淋巴结时，便有泪巴细胞加入。如果淋巴结正处于活跃的免疫应答状态，便会有较多淋巴细胞和大蜇免疫球蛋白进入淋巴（见第lO弟）。此外，小肠淋巴管的淋巴中常含数量不定的乳糜微粒，它们是小肠上皮细胞将吸收的脂溶性物质与运载蛋白结合形成的（见第14章）。肝的淋巴内含大量由肝细胞合成的血浆蛋白。淋巴中偶见单核细胞、中性粒细胞等血细胞。


组织学与胚胎学 五、骨髓和血细胞的发生 体内各种血细胞的寿命有限，每天都有一定数矗的血细胞衰老死亡，同时又有相同数量的血细胞在骨髓生成并进入血流，使外周血中血细胞的数量和质量维持动态平衡。各种血细胞由造血器官生成，胚胎时期的卵黄痪、肝、脾、胸腺和骨韵均能造血；出生后红骨髓成为终生造血的主要器官。 （一）造血器官的演变 1.卵黄圾造血期最早的造血发生在胚胎时期的血岛(blood island)。血岛是胚胎发育第3周时由卵黄毅、体蒂和绒毛膜等处的胚外中胚层细胞密集形成的细胞团（见第21、第25章），其周边细胞分化为成血管细胞(angioblast)，并在其周围中胚层分泌的血管内皮生长因子的诱导下增殖并分化成内皮细胞；中间的细胞与周边细胞脱离，分化为原始成血细胞，即最早的造血干细胞，从而进入原始造血或胚胎造血(embryotic hematopo ies is)。原始造血主要是向红细胞系方向分化。


组织学与胚胎学 （一）造血器官的演变 2.肝、脾、胸腺和淋巴结造血期胚胎发育的第6周，卯黄娱内的造血干细胞随血液循环迁入当血管内皮破裂，血小板迅速黏附、聚集于破损处，耻固形成血栓，堵塞在这一过程中，血小板释放颗粒内容物，其中，5－胫色胺能促进血管收缩，血小板因子W能对抗肝素的抗疑血作用，凝血酶敏感蛋白促进血小板聚集，PDGF刺激内皮细胞增殖和。 第5蛮血 肝并开始造血。胚胎发育的第12周，脾内造血干细胞增殖分化产生各种血细胞。肝脾造血的特点是造血干细胞呈现多向分化，称为定型性造血或成人造血(adult hematopo比sis)。胚胎肝和脾内造血干细胞集落由红系细胞、粒单系细胞和巨核细胞组成。胚胎发育至第3个月，淋巴干细胞经血液循环进入胸腺并增殖分化为胸腺细胞，最终分化成为T细胞。胚胎第4个月时，在胸腺发育成熟的T细胞和在骨髓发育成熟的B细胞进入淋巴结进一步发育成更多的T细胞和B细胞。胸腺和淋巴结可终生产生淋巴细胞。3骨髓造血期胚胎后期骨髓开始造血并维持终生。骨髓造血为定型性造血，主要产生红细胞、粒细胞、单核细胞与巨核细胞－血小板等髓系细胞。


组织学与胚胎学 （二）骨髓的结构 骨髓(bon e m缸ROW)位于骨髓腔中，分为红骨髓和黄骨髓，红骨髓的主要结构成分是造血组织，黄骨髓主要为脂肪组织，通常所说的骨髓指红骨髓。胎儿及婴幼儿时期的骨髓都是红骨髓，约从5岁始，长骨干的骨髓腔内出现脂肪组织，并随年龄增长而增多，成为黄骨髓。成人的红骨髓和黄骨髓约各占一半；红骨髓分布在扁骨、不规则骨和长骨衙端的松质骨中。黄骨髓内尚保留少量幼稚血细胞，故有造血潜能，当机体需要时可转变为红骨髓。红骨髓主要由造血组织和血窦构成。1.造血组织由网状组织、造血细胞和基质细胞组成。网状细胞和网状纤维构成网架，网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞，以及少量巨噬细胞、脂肪细胞、骨髓基质干细胞等（图5-7)。


组织学与胚胎学 （二）骨髓的结构 造血细胞赖以生长发育的环境称造血诱导微环境(hemopoietic inductive microenvironment)。造血微环境中的核心成分是基质细胞(stromal cell)，包括巨噬细胞、成纤维细胞、网状细胞、骨髓基质千细胞、血窦内皮细胞等。基质细胞不仅起造血支架作用，并且能分泌多种造血生长因子(hematopoielic growth factors)，调节造血细胞的增殖与分化（见后述），基质细胞还能产生网状纤维、黏连性糖蛋白等细胞外基质成分，有滞留造血细胞的作用。发育中的各种血细胞在造血组织中的分布呈一定规律。幼稚红细胞常位于血窦附近，成群嵌附在巨噬细胞表面，构成幼红细胞岛（图5-8)；随着细胞的发育成熟而贴近并穿过血窦内皮，脱去胞核成为网织红细胞。幼稚粒细胞多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，以变形运动接近并穿入血窦。巨核细胞常紧靠血窦内皮间隙，将胞质突起伸入窦腔，脱落形成血小板。这种分布状况表明造血组织的不同部位具有不同的微环境造血诱导作用。 原红细胞干细胞红 ．


组织学与胚胎学 原红细胞干细胞红 图5-7红骨髓切片光镜图图5-8骨髓幼红细胞岛超微结构模式图l血窦（内有大显红细胞）；2巨核细胞；3脂肪细胞2血窦为管腔大、形状不规则的毛细血管（见第9章），内皮细胞间隙较大，内皮基膜不完整，呈断续状，有利于成熟血细胞进入血液。（三）造血干细胞和造血祖细胞血细胞发生是造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，先增殖分化为各类血细胞的祖细胞，然后祖细胞定向增殖、分化成为各种成熟血细胞的过程。1造血干细胞(hemopoietic stem ce||)是生成各种血细胞的原始细胞，又称多能干细胞(mullipolenlial stem ce ll)，起源千人胚第3周初的卵黄痪壁等处的血岛（见第25章），出生后，造血于细胞土婓存在于红骨髓，约占骨制有核细胞的0.5%，其次是脾和淋巴结，外周血内也有极少址。一殷认为，造血干细胞的形态类似小淋巴细胞，即细胞体积小，核相对大，胞质富含核糖体。


组织学与胚胎学 原红细胞干细胞红 造血干细胞的特性是：CD有很强的增殖潜能，在一定条件下能反复分裂，大址增殖；但在一般生理状态下，多数细胞处千G。期静止状态；＠有多向分化能力，在一些因素的作用下能分化形成不同的祖细胞；＠有自我复制能力，即细胞分裂后的部分子代细胞仍具原有特性，故造血干细胞可终身保持恒定的数量。造血干细胞的存在是用小鼠脾集落生成实验证实的（图5-9)。首先将小鼠骨髓细胞悬液输给受致处扯射线照射的同系小鼠，使后者重新获得造血能力而免于死亡。接受骨髓的小鼠脾内出现许多小结节状造血灶，称脾集落(spleen colony)。脾集落内含有红细胞系、粒细胞系和巨核细胞系的细胞，它们单独或混合存在。将脾集落细胞分离后，再输给其他用致死私射线照射的同系小鼠，仍能发生多个脾集洛，并重建造血功能。脾集落生成数与输入的骨髓细胞数或脾集落细胞数成正比，表明骨骼中有一类能重建造血的原始血细胞。为确定一个脾集落的细胞是否起源于同一个原始血细胞，将移植细胞用射线照射，诱发出现畸变染色体，以此作为辨认血细胞发生来源的标志。将此种带标志的细胞输给受照射的小鼠，结果发现，每个脾集落中的所有细胞均具有某种相同的畸变染色体，表明每个集落的细胞来自同一个原始血细胞。造血干细胞中存在不同分化类型的细胞群体，如髓性造血干细胞可分化为红细胞系、粒细胞单核细胞系、巨核细胞系等细胞系的造血祖细胞；淋巴性造血干细胞可分化为各种淋巴细胞（图5-10)。,人造血干细胞的存在也有一些间接依据。如慢性粒细胞性白血病患者的红细胞系、粒细胞系和1口核细胞系均具有Ph'畸变染色体，由此推测这三种细胞来自共同的干细胞；又如人骨恸细胞体外培养，出现混合性细胞集落，也表明造血干细胞的存在。


组织学与胚胎学 原红细胞干细胞红 2造血祖细胞(hemopoietic progenitor)是由造血干细胞分化而来的分化方向确定的干细胞，故也称定向干细胞(com milled slem cell)。它们在不同的集落刺激因子(colony stimulating factor, CSl•`）作用下，分别分化为形态可辨认的各种血细胞。心红细胞系造血祖细胞，在促红细胞生成素(e rylhropoielin, EPO)作用下生成红细胞。EPO主要由肾分泌，肝也分泌少量．0＠粒细胞单核细胞系。造血祖细胞，是中性粒细胞和单核细胞共同的祖细胞，其集落刺激因子由巨噬细胞等细胞分泌，包括CM-CSF等。在机体发生炎症时，炎症部位的巨噬细胞释放的白细胞介素l能刺激骨髓中这两种细胞的增殖和释放入血。＠巨核细胞系造血祖细胞，需在血小板生成素(thrombopo ie tin, TPO)作用下形成巨核细胞集落，最终产生血小板。TPO由血管内皮细胞等细胞分泌。嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞与肥大细胞也都有各自的祖细胞和集落刺激因子。


组织学与胚胎学 （四）血细胞发生过程的形态演变 各种血细胞的分化发育过程大致可分为三个阶段原始阶段、幼稚阶段（又分早、中、晚三期）和成熟阶段。其形态演变也有一定的规律：O胞体由大变小，但巨核细胞则由小变大。＠胞核由大变小，红细胞的核最后消失，粒细胞的核由圆形逐渐变成杆状乃至分叶；但巨核细胞的核由小变大，呈分叶状。核染色质由细疏变粗密（即常染色质由多变少），核的着色由浅变深，核仁由明显渐至消失。＠胞质由少变多，胞质嗜碱性逐渐变弱，但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性；胞质内的特殊结构或蛋白成分，如粒细胞的特殊颗粒、巨核细胞的血小板颗粒、红细胞的血红蛋白，均从无到有，逐渐增多。＠细胞分裂能力从有到无，但淋巴细胞仍保持很强的潜在分裂能力。1红细胞系的发生历经原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞，后者脱去胞核成为网织红细胞，入血后变为成熟红细胞（表5-2)。从原红细胞发育至晚幼红细胞大约需3~4天。巨噬细胞可吞噬晚幼红细胞脱出的胞核，并为红细胞的发育提供铁质等营养物。


组织学与胚胎学 圆圆圆圆圆圆圆圆盘盘有有弱无原始原红细胞幼稚早幼红细胞细粒状2~3个强墨水蓝无粗粒状偶见很强墨水蓝开始出现中幼红细胞l0~14粗块状消失约1/2减弱红蓝增多间染 晚幼红细胞9~l2致密块消失更小弱红大量上2粒细胞系的发生三种粒细胞虽有各自的造血祖细胞，但它们的发育过程基本相同，都历经原粒细胞、早幼粒细胞、中幼粒细胞、晚幼粒细胞，进而分化为成熟的杆状核和分叶核粒细胞（表53)。从原粒细胞增殖分化为晚幼粒细胞需4~6天。骨髓内的杆状核粒细胞和分叶核粒细胞的贮存量很大，在骨髓停留4~5天后入血。在某些病理状态，如急性细菌感染，骨髓加速释放，外周血中的粒细胞可骤然增多。


组织学与胚胎学 圆圆圆圆圆圆 原始原粒细胞~~~~~~圆细网状2~6个>3/4强天蓝无无幼稚早幼粒细胞320卵圆粗网状偶见>l/2减弱淡蓝大批少掀111中幼粒细胞16555半圆网块状消失约1/2弱浅蓝少增多晚幼粒细胞000肾形网状块消失<l/2极弱淡红少明显成熟杆状核杆状粗块状消失<l/3消失淡红少大量分叶核1分叶租块状消失更小消失淡红少大量3.单核细胞系的发生单核细胞和中性粒细胞具有共同的造血祖细胞，经过原单核细胞和幼单核细胞，变为单核细胞。幼单核细胞增殖力很强，约38％的幼单核细胞处千增殖状态，单核细胞在骨髓中的贮存佩不及粒细胞多，当机体出现炎症或免疫功能活跃时，幼单核细胞加速分裂增殖，以提供足量的单核细胞。4淋巴细胞系的发生一部分泪巴性造血干细胞经血流进入胸腺皮质，分化为T细胞（见第JO章），一部分在骨髓内发育为B细胞和NK细胞。淋巴细胞的发育主要表现为细胞膜蛋白和功能状态的变化，形态结构的演变不很明显，故不易从形态上划分淋巴细胞的发生和分化阶段。


组织学与胚胎学 第5童血液47 5巨核细胞－血小板系的发生原巨核细胞经幼巨核细胞，发育为巨核细胞(megakru·yocyte)，巨核细胞的胞质块脱落成为血小板。原巨核细胞分化为幼巨核细胞，体积变大，胞核常呈肾形，胞质内开始出现血小板颗粒。幼巨核细胞经过数次DNA复制，成为8~32倍体，但核不分裂，形成巨核细胞。巨核细胞呈不规则形，直径50-lOOµm，核巨大呈分叶状，胞质内形成大量血小板颗粒，它们聚集成团。然后，胞质内出现大握分隔小管，将胞质分隔成许多小区，每个小区内有一团血小板颗粒，是一个未来的血小板。巨核细胞伸出胞质突起从血窦内皮细胞间隙伸入窦腔，其末端胞质脱落成为血小板（图5-11)。一个巨核细胞可生成2000-8000个血小板。


组织学与胚胎学 禾章一小结 一甲一一一一一0血液由血浆和血细胞组成。血浆主要成分是水，其余为血浆蛋白和其他成分。血细胞包括红细胞、白细胞和血小板。红细胞呈双凹圆盘状，成熟红细胞无核，也无细胞器，胞质内充满血红蛋白，具有结合与运扴02和CO2的功能。


组织学与胚胎学 禾章一小结 白细胞包括有杠白细胞和无杠白细胞。前者又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞，后者则有单核细胞和林巴细胞。中性粒细胞是数量最多的白细胞，核呈弯曲杆状或分叶状，胞质含有嗜天青颗杠和特殊颗拉。中性粒细胞具有很强的趋化作用和吞噬功能。嗜碱性粒细胞数量最少，胞质内含有嗜碱性颗拉，它与肥大细胞的作用基本相同，也参与过敏反应。嗜酸性粒细胞胞质内充满嗜酸性颗拉，能做变形运动并具有趋化性，患过敏性疾病或寄生虫病时，血及中嗜酸性粒细胞增多。单核细胞是体积最大的白细胞，从血液进入结缔组织或其他组织后可分化为巨噬细胞等。林巴细胞包括胸腺依赖淋巴细胞(T细胞），骨髓依赖林巴细胞(B细胞）和自然杀伤细胞(NK细胞）。淋巴细胞是主要的免疫细胞。血小板是骨髓巨核细胞脱落下来的胞质小块，参与凝血和止血。淋巴是淋巴管系统内流动的液体，由林巴液与淋巴细胞构成，林巴是血浆循环的旁路。


组织学与胚胎学 禾章一小结 造血器官生成各种血细胞，胚胎时期的卵黄袁、肝、脾、胸腺和骨髓均能造血；出生后红骨髓成为终生造血的主要器官。骨髓分力红骨髓和黄骨髓，红骨髓是造血组织。造血细胞在造血诱导微环境中生长发育。造血干细胞是生成各种血细胞的原始细胞，出生后主要存在于红骨髓。造血祖细胞是由造血干细胞分化而未的分化方向确定的干细胞，可分化为各种血细胞。各种血细胞的分化发育过程大致可分为原始阶段、幼稚阶段和成熟阶段，其形态演变也有一定的规律。 （洪伟）上篇组织学第6章肌组织 肌组织(muscle tissue)主要由具有收缩功能的肌细胞构成。肌细胞间有少量结缔组织、血管、泪巴管及神经。肌细胞因呈细长纤维形，故又称肌纤维(muscle fiber)，其细胞膜称肌膜（sru·colemma),细胞质称肌质(sarcoplasm)。根据结构和功能特点，肌组织分骨骼肌、心肌和平滑肌三种，前两种因有横纹，属横纹肌(striated muscle)。骨骼肌受躯体神经支配，属随意肌；心肌和平滑肌受自主神经支配，为不随意肌。


组织学与胚胎学 —、骨骼肌 骨骼肌(ske l etal muscle)一般借肌腮附千骨骼。致密结缔组织包裹在整块肌外面形成肌外膜(ep1mysium)。肌外膜的结缔组织伸入肌内，将其分隔形成肌束，包裹肌束的结缔组织称肌束膜(pe rimys i um)。分布在每条肌纤维外面的结缔组织称肌内膜(endomysium)（图6-L)。结缔组织对骨骼肌具有支持、连接、营养和功能调整作用。除骨骼肌纤维外，骨骼肌中还有一种扁平、有突起的肌卫星细胞(muscle satellite cell)，附着在肌纤维表面；当肌纤维受损伤后，肌卫星细胞可增殖分化，参与肌纤维的修复，因此具有干细胞性质。


组织学与胚胎学 肌内膜纤维菊今、肌束膜（一）骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤雒呈长圆柱状直径l0~100µm，长度不等，一般为l~40mm，长者可达LOc111以上｀，除舌肌等少数肌纤维外，极少有分支。肌膜外面有基膜贴附。骨骼肌纤维是多核细胞，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位千肌膜下方。在肌质中有沿肌纤维长轴平行排列的肌原纤维(111yofibril)，呈细丝样直径1~2µm。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，各条肌原纤维的明带和暗带都准确地排列在同一平面上，因而构成了骨骼肌纤维明暗相间的周期性横纹(cross striation)（图62～图6-4)。在偏振光显微镜下，明带(ligh t band)呈单折光，为各向同性(isotrop ic)，故又称I带；暗带(dark band)呈双折光，为各向异性(anisotropic)，故又称A带。用油镜观察，可见暗带中央有一条浅色窄带，称H带（H：德文hell，明），H带中央有一条深色的M线（M：德文mittle，中）。明带中央有一条深色的Z线（Z：德文zwischem，间）。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。每个肌节由1/2I带＋A带＋1/2I带组成。暗带的长度恒定，为I.5µ,m；明带的长度依骨骼肌纤维的收缩或舒张状态而异，最长可达2µm；而肌节的长度介千l.5~35µm，在一般安静状态约为2µm。肌节递次排列构成肌原纤维，是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。


组织学与胚胎学 肌内膜纤维菊今、肌束膜（一）骨骼肌纤维的光镜结构 图6-2骨骼肌纤维光镜图A纵切面(HE染色）；B.横切面(HE染色）；C纵切面（铁苏木素染色） 成纤维细胞核肌细胞核 图6-3骨骼肌纤维（纵切面）光镜（油镜）图图6-4骨骼肌纤维扫描电镜图肌膜被部分去除，暴露出细胞内部的肌原纤维(A)和横小管(1)（二）骨骼肌纤维的超微结构1.肌原纤维肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，两种肌丝沿肌原纤维的长轴排列。粗肌丝(th ick filament)位于肌节中部，两端游离，中央借M线固定。细肌丝(thin filament)位于肌节两侧，一端附着千Z线，另一端伸至粗肌丝之间，与之平行走行，其末端游离，止于H带的外侧。明带仅由细肌丝构成，H带仅有粗肌丝，H带两侧的暗带部分两种肌丝皆有。在横切面上可见每1根粗肌丝的周围排列着6根细肌丝，每1根细肌丝周围有3根粗肌丝（图6-5～图6-7)。 第6章肌组织胶原原纤维 图6-5骨骼肌纤维（纵切面）透射电镜图图6-6骨骼肌纤维超微结构立体模式图右上框内为肌丝横切面I. z线；2. M线；3.线粒体；4三联体；5肌浆网细肌丝长约lµm，直径5nm，由肌动蛋白(aclin


组织学与胚胎学 第6章肌组织胶原原纤维 A....原肌球蛋白(tropomyosin)和肌钙蛋白(troponin)组｀羡成。肌动蛋白由球形肌动蛋白单体连接成串珠状，并形成双股螺旋链，每个肌动蛋白单体都有一个可B与粗肌丝的肌球蛋白头部相结合的位点，但在肌纤维处于非收缩状态时，该位点被原肌球蛋白掩盖。原肌球蛋白是由两条多肤链相互缠绕形成的双股螺旋状分子，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白为球形，附着于原肌球蛋白分子上，肌动蛋白单体原肌球蛋白肌钙蛋白可与Ca”相结合。细肌丝、租肌丝长约1.5µm，直径15nm,由肌球蛋白(myosin)分子组成。后者形如豆芽，分头和杆两部分，在头和杅的连接点及杆上有两处类似关节的结了——－一—、—构，可以屈动。大撮肌球蛋白分子平行排列，集合成束，组成一条粗肌丝。分子尾端朝向M线，头部朝图6-7骨骼肌肌原纤维超微结构及肌丝分子构成示意图向Z线，并突出千粗肌丝表面，形成电镜下可见的横A肌节不同部位的横切面；B肌节的纵切面；桥(cross bridge)。肌球蛋白的头部具有ATP酶活C肌丝的分子构成性当与细肌丝的肌动蛋白接触时被激活，分解ATP并释放能扯，使横桥屈动。2横小管(transverse tubule)是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构，其走向与肌纤维长轴垂直，位于暗带与明带交界处。同一平面上的横小管分支吻合，环绕每条肌原纤维，可将肌膜的兴奋迅速传导至肌纤维内部33.肌质网(sarcoplasmic reticulum)是肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间。其中部纵行包绕一段肌原纤维，称纵小管(longitudinal tubule)；两端扩大呈扁痰状，称终池(terminal cislernae)。每条横小管与两侧的终池组成三联体(triad)，在此部位将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。肌质网膜上有钙泵和钙通道。钙泵能逆浓度差把肌质中的C汒泵入肌质网内贮存，使其内的Ca2＋浓度。


组织学与胚胎学 第6章肌组织胶原原纤维 为肌质中的上千倍。当肌质网膜接受兴奋后，钙通道开放，大量C汒涌入肌质。此外，肌原纤维之间有较多的线粒体、糖原及少拟脂滴，肌质内还有可与氧结合的肌红蛋白。尸三（三）骨骼肌纤维的收缩原理目前认为，骨骼肌纤维的收缩机制为肌丝滑动原理，其主要过程为：心运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；＠肌膜的兴奋经横小管传递给肌质网，大乱C芷涌入肌质；＠Ca2＋与肌厂三钙蛋白结合，肌钙蛋白、原肌球蛋白发生构型或位置变化，暴B露出肌动蛋白上与肌球蛋白头部的结合位点，二者迅速结合；@ATP被分解并释放能量，肌球蛋白的头及杆发生屈动，将细图6-8骨骼肌收缩时肌节变化示意图A肌纤维舒张；B.肌纤细收缩肌丝向M线方向牵引；＠细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，明带缩短，肌节缩短，肌纤维收缩，此时，H带也变窄，但暗带长度不变；＠收缩结束后，肌质内的Ca2+被泵回肌质网，肌钙蛋白等恢复原状，肌纤维松弛（图6-8)。 二、心肌 心肌(ca心ac muscle)分布于心壁和邻近心脏的大血管壁上，其收缩有自动节律性。


组织学与胚胎学 (—)心肌纤维的光镜结构 心肌纤维呈不规则的短圆柱状，有分支，互连成网。连接处染色较深，称闰盘(intercalated disk)。多数心肌纤维有一个核，少数有双核，核呈卵圆形，位千细胞中央。心肌纤绯也呈明暗相间的周期性横纹，核周围的胞质内可见脂褐素，随年龄增长而增多（图6-9)。一般认为，心肌纤维无再牛能力，损伤的心肌纤维由瘢痕组织代替。A.纵切面(HE染色）；B横切而(HE染色）；C纵切面(1-lemalum染色）; T示闰盘心肌纤维的超微结构与骨骼肌纤维相似，也含有粗、细两种肌丝及其组成的肌节。心肌纤维的特点是：心肌原纤维的粗细不等、界限不很分明，肌原纤维间有极为丰富的线粒体。＠横小管较粗，位千Z线水平。＠肌质网的纵小管稀疏，终池少而小，多见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体（如d)。因此，心肌纤维的贮钙能力低，收缩前尚需从细胞外摄取Ca\＠闰盘的横向部分位于Z线水平，有黏着小带与桥粒，使心肌纤维间的连接牢固；在闰盘的纵向部分存在缝隙连接，便于细。 第6章肌组织 胞间化学信息的交流和电冲动的传导，分别使心房肌和心室肌整体的收缩和舒张同步化（图6-10～图6-12)。


组织学与胚胎学 肌膜二联体线粒体线粒体肌质网横小管闰盘终池 图6-10心肌纤维透射电镜图图6-11心肌纤维超微结构立体模式图A暗铅，1明带；Z. Z线；M. M线；SR.肌浆网；mil.线粒体；ID闰盘平滑肌(smooth muscle)广泛分布于消化管、呼吸道、血管等中空性器官的管壁内。（一）平滑肌纤维的光镜结构平滑肌纤维呈长梭形，细胞中央有一个杆状或椭圆形的核，常呈扭曲状，胞质嗜酸性，无横纹（图6-13)。平滑肌纤维一般长200µm，直径8µm；但大小不均，如小血管壁上的平滑肌纤维短至20µm，妊娠末期的子宫平滑肌纤维可长达500µm。（二）平滑肌纤维的超微结构平滑肌细胞内无肌原纤维，可见大量密斑(dense patch)、密体(den se body)、中间丝、细肌丝和粗肌丝（图6-14)。密斑和密体的电子密度较高，前者位于肌膜下，后者位于肌质中，为梭形小体。中间丝由结蛋白(desmin)构成，直径10nm，连接于密斑、密体之间，形成梭形的细胞骨架（图6-15)。粗、细肌丝的数蜇比约为1:12。细肌丝主要由肌动蛋白组成，一端附着千密斑或密体，另一端游离，环。


组织学与胚胎学 口八，乞一小凹密体密斑肌丝 绕在租肌丝周围。粗肌丝由肌球蛋白构成，呈圆柱状，表面有成行排列的横桥，相邻的两行横桥屈动方向相反（图6-16，图6-17)。若于条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位。细胞内只有少量肌质网，细胞收缩时也需从细胞外摄取Ca2+。平滑肌纤维表面常可见胞膜向胞质形成的浅凹，其作用尚无定论。 肌丝单位言吵面 图6-15平滑肌纤维透射电镜图图6-16平滑肌纤维超微结构示意图A小凹；A密体；T密斑示两种肌丝组成的收缩单位。 第6章肌组织细肌丝_>·一．l；;：心、1行了、飞、｀沁、粗肌丝B千一~细肌丝 图6-17平滑肌纤维肌丝结构示意图A租肌丝表而横桥排列成行，相邻两行横桥划动方向相反；B粗肌丝相邻两行横桥牵拉细肌丝，方向相反平滑肌纤维的收缩也是以粗、细肌丝间的滑动为基础。由于细肌丝以及细胞骨架的附着点密斑呈螺旋状分布，当肌丝滑动时，肌纤维呈螺旋状扭曲，长轴缩短（图6-18)。平滑肌纤维之间有较发达的缝隙连接，可传递信息分子和电冲动，引起相邻肌纤维的同步功能活动。


组织学与胚胎学 密斑 图6-18平滑肌纤维收缩立体模式图A肌纤维舒张；B.肌纤维收缩肌组织由具有收缩功能的肌细胞组成。肌细胞因呈细长纤维状，也称肌纤维，其细胞膜称肌膜，细胞质称肌质。根据结构和功能特点，肌组织分骨骼肌、心肌和平滑肌三种，前两种因有横纹，属横纹肌。骨骼肌纤维呈长圆柱状，为多核细胞，具有明显的明暗相间的横纹，其中暗带也称A带，明带也称I带，I带中央有一，采色的Z线。扁椭圆形细胞核位于肌膜下；肌质内含有细丝样的肌原纤维。肌原纤维由扭、细两种肌丝沿其长轴规律排列而成，两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，由1/2I带＋A带＋1/2I带构成，是骨骼肌纤维的结构与功能单位。肌膜在明、暗带交界处横向仲入肌质，围绕在肌原纤维周围形成横小管。肌质网发达，位于相邻横小管之间呈纵向排列，也称纵小管，其末瑞膨大形成终池。横小管和两侧的终池构成三联体。


组织学与胚胎学 密斑 心肌纤维呈短圆柱状，有分支，横纹不如骨骼肌纤维明显；1个或2个细胞核位于细胞中央；相邻纤维连接处有桥杠、黏着小带和缝隙连接形成的闰盘。肌质内肌丝的类型和排列与骨骼肌纤维相同，但肌质网不如骨骼肌纤维发达，仅将肌丝部分分隔成束，不形成肌原纤维；终池较小，多与位于Z线水平的横小管形成二联体。平滑肌纤维呈长梭形，无横纹，一个杆扶或椭圆形的核位于中央，收缩时呈扭曲扶。肌质内有大量密斑、密体、粗肌丝、细肌丝和中间丝，无肌原纤维。粗肌丝表面有成行排列的横桥，相邻的两行横桥屈动方向相反；细肌丝一瑞附着于密斑或密体，另一端游离，环绕在粗肌丝周围；若干条粗肌丝和细。


组织学与胚胎学 56上篇组织学 肌丝聚集形成肌丝单位（收缩单位）；中间丝连接于密斑、密体之间，形成梭形的细胞骨架。（李和），一插入框：运动与骨骼肌肌纤维类型的转变人体各种运动都是通过骨骼肌收缩来完成的，而骨骼肌的收缩能力与其肌纤维类型密切相关。根据骨骼肌肌纤维的形态特征与内在生物学特性的不同，有不同的分类方法，而根据肌,纤维收缩速度，可分为慢肌和快肌。决定骨骼肌肌纤维快、慢类型的关键物质是扭肌丝中的肌球蛋白重链。肌球蛋白重链至少有9种异型体，在不同肌肉、肌肉不同区域及不同动物表达的类型和数量都有所差异。慢肌主要表达1型及lI a型肌球蛋白重链，I型肌纤维收缩速度慢，兴奋闾值低，易发动而最不易疲劳，适合于维持平衡和姿势的功能；lI a型肌纤维既能有氧代谢，又能通过糖酵解提供能量，快速收缩而不易疲劳，但产生张力较低，适合于保持持久的快速运动。快肌主要以lI X与lI b组成，．I[X型肌纤维收缩速度较快，较易发动而不易疲劳，具有持续保持张力和维持姿势的稳定性作用；lI b型肌纤维缺少有氧代谢，通过无氧祗酵解供能，易疲劳，适合于产生爆发性的短时高张力快速运动。


组织学与胚胎学 56上篇组织学 虽然肌纤维的类型主要由遗传基因所决定，但在不同运动模式和运动负荷下，可以改变肌纤维类型及其在肌肉中的比例。减少运动、低氧、低氧训练可导致骨骼肌纤维由慢型向快型转变，肌球蛋白重链lI a表达下降，lI X表达增加。而长期耐力与抗阻力量训练，则表现力肌纤维由快型到慢型的转变，lI b类型表达减少，lI a类型表达增多。训练强度越大，时间越长，肌球蛋白重链变化越明显，且在停训后可恢复。因而，短时间、大强度项目的运动员骨骼肌快肌纤维百分组成比从事耐力项目的运动员高；耐力项目运动员慢肌纤维比例则高于速度项目运动员。


组织学与胚胎学 （钟近洁）第7章神经组织 神经组织(nervous tissue)由神经细胞和神经胶质细胞组成，是神经系统中最主要的组织成分。神经细胞(nerve cell)也称神经元(neuron)，约有1012个。每个神经元都具有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力；通过神经元之间的联系，把接受的信息加以分析或贮存，并可传递给各种肌细胞、腺细胞等效应细胞，以产生效应；此外，它们也是意识、记忆、思维和行为调节的基础。神经胶质细胞(neurogli al cell)的数量为神经元的10~50倍，对神经元不仅起支持、保护、营养和绝缘等作用，也参与神经递质和活性物质的代谢，对神经组织的生理和病理等方面都有重要的影响。 一、神经元 神经元的形态不一，但都可分为胞体、树突和轴突三部分（图7-l)。


组织学与胚胎学 一、神经元 下，尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体构成，表明神经元具有活跃的蛋白质合成功能，主要合图7-2脊髓运动神经元光镜图图7-3沓髓运动神经元光镜图A尼氏体；T树突；A轴突；＊轴丘锁银染色示神经原纤维；1神经原纤维；A神经纤维成更新细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类以及肤类的神经调质。神经递质(neurotransmitte1)是神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体，一般为小分子物质，主要在胞体合成后以小泡的形式贮存于神经元的轴突终末。神经调质(neuromodulato1)一般为肤类，能增强或减弱神经元对神经递质的反应，起调节作用。神经原纤维(n e urofi br i I)在HE染色切片无法分辨。在锁银染色切片中，呈棕黑色细丝，交错排列成网，并伸入树突和轴突（图7-3)。电镜下由神经丝和微管构成。神经丝(neu rofilamen l)是由神经丝蛋白构成的一种中间丝。微管是由微管相关蛋白2(microtubule-associated protein2)构成。它们除了构成神经元的细胞骨架外，微管还参与物质运输。


组织学与胚胎学 一、神经元 胞质中还含有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器，此外也含有随年龄而增多的脂褐素，一种溶酶体的残余体。(3)细胞膜：是可兴奋膜，具有接受刺激、处理信息产生和传导神经冲动的功能。神经元细胞膜的性质取决于膜蛋白，其中有些是离子通道，如Na+通道、K通道、Ca正通道和Cl一通道等；有些膜蛋白是受体，与相应的神经递质结合后，可使某种离子通道开放。2树突(dendrite)每个神经元有一至多个树突，形如树枝状，即从树突干发出许多分支。在分支上常可见大量短小突起，称树突棘(dendritic spine)（图7-4)。树突内胞质的结构与胞体相似，图7-4大脑锥体神经元光镜困生物素化也含有微管相关蛋白2构成的微管。树突的功能葡聚糖胺染色主要是接受刺激。树突和树突棘极大地扩展了神f树突棘；＾神经元胞体经元接受刺激的表面积。因此，神经元接受信息和整合信息的能力与其树突的分支程度以及树突棘。


组织学与胚胎学 第7章神经组织 插入框：神经干细胞与神经组织损伤修复 （二）神经元的分类 1.按神经元突起的数量可分为三类：CD多极神经元(multi polar neuron)：有一个轴突和多个树突。＠双极神经元(bipolar ne uron)：有树突和轴突各一个。＠假单极神经元(pseudounipo如ne uron):从胞体发出一个突起，但在不远处呈T形分为两支，一支进入中枢神经系统，称中枢突；另一支分布到周围的其他器官，称周围突（图7-6)。中枢突传出神经冲动，是轴突；周围突接受剌激，具有树突的功能。2.按神经元轴突的长短可分为两类：心高尔中间神经元基1型神经元(Golgi type I n e uron)：是具有长轴,背根枢突突（可长达1米以上）的大神经元；＠高尔基1I型神感觉神经元经元(Golgi type II ne uron)：是具有短轴突（仅数微脊神经节围突米）的小神经元。


组织学与胚胎学 （二）神经元的分类 3.按神经元的功能可分为三类：心感觉神经元(sensm--y neuron)：又称传入神经元(afferent neuron)多为假单极神经元，可接受体内、外的化学或物理性刺激，并将信息传向中枢；＠运动神经元(motor n e uron)：又称传出神经元(efferent neuron),一般为多极神经元，负责把神经冲动传递给肌细胞或腺细胞；＠中间神经元(int e rn e uron)：主要为多极神经元，位千前两种神经元之间，起信息加工和传递作用。机体对来自体内、外的刺激所作的反应图7-6沓髓和沓神经模式图（亦称反射）均需这三类神经元参与，它们和感受示三种神经元的关系器效应器共同构成反射弧（图7-6)。动物越进化，其中间神经元越多。人的中间神经元占神经元总数的99％以上，在中枢神经系统内构成复杂的神经元网络，是学习、记忆和思维的基础。


组织学与胚胎学 （二）神经元的分类 4按神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质进行分类心胆碱能神经元：释放乙酰胆碱；＠去甲肾上腺素能神经元：释放去甲肾上腺素；＠胺能神经元：释放多巴胺、5－轻色胺等；＠氨基酸能神经元：释放丫－氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等；＠肤能神经元：释放脑啡肤、P物质和神经降压素等，常统称神经肤。另外，一氧化氮(NO)和一氧化碳(CO)也是一种神经递质。一般一个神经元只释放一种神经递质，同时还可释放一种神经调质。 二、突触 神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞之间传递信息的结构称突触(synapse)。突触也是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的胞体、树突或树突棘连接，分别形成轴－体突触、轴－树突触或轴－棘突触。突触可分为化学突触和电突触两类。化学突触以神经递质作为传递信息的媒介，是一般所说的突触（图7-7～图7-10)。电突触实际是缝隙连接，以电流作为信息载体，存在千中枢神经系统和视网膜内的同类神经元之间，促进神经元的同步活动。


组织学与胚胎学 动板运终口八归,11日Ii密起触泡致突突小 图7-7神经元胞体光镜图图7-8化学突触超微结构模式图锁银染色；一突触小体电镜下，突触由突触前成分(presynaptic element)、突触间隙(synaptic cleft)和突触后成分(postsynaptic element)三部分构成。突触前、后成分彼此相对的胞膜，分别称突触前膜和突触后膜，两者之间有宽15-30nm的突触间隙。突触前成分一般是神经元的轴突终未，呈球状膨大，在锁银染色的切片呈棕黑色的圆形颗粒，称突触小体(synaptic knob)。


组织学与胚胎学 动板运终口八归,11日Ii密起触泡致突突小 突触前成分（突触小体）内含许多突触小泡(synaptic vesicle)，还有线粒体、微丝和微管等。突触小泡内含神经递质或神经调质。含乙酰胆碱的突触小泡多是圆形清亮小泡，含单胺类递质的则是小颗粒型小泡，含氨基酸类递质的多为扁平清亮小泡，含神经肤的往往是大颗粒拟小泡。突触小泡表面附有一种蛋白质，称突触素(synapsin)，将小泡连接千细胞骨架。突触前膜和突触后膜比一般细胞膜略厚，因其胞质面有致密物质附着。突触前膜胞质面还附着有排列规则的致密突起，突起间的空隙可容纳突触小泡，突触后膜中有特异性的神经递质和悯质的受体及离子通道。当神经冲动沿轴膜传导到轴突终末时，可引起突触前膜内的Ca2+通道开放，Ca2＋由细胞外进入突舶小体，在ATP的参与下使突触素发生磷酸化。磷酸化的突触素与突触小泡的亲和力降低，因而与小泡分离，致使突触小泡脱离细胞骨架，移至突触前膜并与之副合，通过出胞作用释放小泡内容物到突触间隙。突触后膜中的受体与特异性神经递质结合后，膜内离子通道开放，改变突触后膜两侧的离子分布，使突触后神经元（或效应细胞）出现兴奋性或抑制性突触后电位。使突触后膜发生兴奋的突。


组织学与胚胎学 三、神经胶质细胞 在神经元与神经元之间，神经元与非神经细胞之间，除了突触部位以外，一般都被神经胶质细胞分隔、绝缘，以保证信息传递的专一性和不受干扰。 （一）中枢神经系统的神经胶质细胞 脑和脊髓的神经胶质细胞有四种（图7-11～图7-15)，在HE染色切片中，除室管膜细胞外，都不易区分。然而，用不同的锻银染色法则能显示各种细胞的全貌。 小胶质细胞~有简神经纤维胶质界膜 图7-11中枢神经系统神经胶质细胞与神经元和毛细血管的关系示意图图7-12星形胶质细胞光镜图图7-13培养的星形胶质细胞激光扫描共聚焦锁银染色；L星形胶质细胞突起形成脚板，附着显微镜图于毛细血管免疫细胞化学法（荧光素FITC与sytox red双标染色），胶质原纤维酸性蛋白呈绿色荧光，胞核呈红色荧光。A. j纤维性星形胶质细胞；A血管；B T原浆性星形胶质细胞；A血管；CT少突胶质细胞；D. j小胶质细胞A.神经于细胞球活细胞未染色；B神经干细胞胞核Hoechst33342荧光素染色；C神经干细胞胞质巢蛋白免疫荧光细胞化学染色；D神经干细胞分化的神经元BrdU与~-tub ulin Ill免疫荧光染色1星形胶质细胞(astrocyte)是最大的一种神经胶质细胞，胞体呈星形，核圆或卯圆形、较大染色较浅。胞质内含有胶质丝(glial fil ament)，是由胶质原纤维酸性蛋白构成的一种中间丝，参与细胞骨架的组成（图7-14)。从胞体发出的突起仲展充填在神经元胞体及其突起之间，起支持和绝缘作用。有些突起末端扩展形成脚板(e nd fee t)，在脑和脊髓表面形成胶质界膜(gli al l i mitans)（图712)，或贴附在毛细血管壁上（图7-13)，构成血－脑屏障的神经胶质膜（见第8章）。星形胶质细胞能分泌神经营养因子(neurotrophic facto1)和多种生长因子，对神经元的分化、功能的维持，以及创伤后神经元的可塑性变化，有重要影响。在脑和脊髓损伤时，星形胶质细胞可增生，形成胶质瘢痕修补缺损。此细胞可分为两种：O纤维性星形胶质细胞，多分布于脑和脊髓的白质，其突起长而直，分支较少，胶质丝丰富；＠原浆性星形胶质细胞，多分布在脑和脊髓的灰质，突起较短粗，分支多，胶质丝较少。


组织学与胚胎学 小胶质细胞~有简神经纤维胶质界膜  第7章神经组织63（二）周围神经系统的神经胶质细胞 1施万细胞(Schwann cell)参与周围神经系统中神经纤维的构成，位千有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞在形态和功能方面有所差异（见后述）。施万细胞的外表面有基膜，也能分泌神经营养因子，促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。2卫星细胞(satellite cell)是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞，其核圆或卵圆形，染色质较浓密（见图8-10)。


组织学与胚胎学 四、神经干细胞 成体神经组织也和机体其他出生后组织一样，存在一类具有自我更新和多向分化潜能特性的细胞，称神经干细胞(ne ural stem cells, NSCs)。出生后成体神经干细胞主要分布于大脑海马组织、脑和脊髓的室管膜下区（即室管膜周围区域），其形态与星形胶质细胞相似，因此一般染色不易分辨。但是，它们能够表达一种特殊的中间丝蛋白神经上皮干细胞蛋白(neuroep ithelial stem cell protein),又称巢蛋白(n es tin)，它已成为检测神经干细胞的常用标记物之一（图7-15)。神经千细胞在特定环境下可以增殖、迁移和分化为神经元、星形胶质细胞及少突胶质细胞。它们作为神经组织的一种储备细胞，替换自然死亡的细胞，并能够在一定程度上参与神经组织损伤后的修复。神经干细胞的发现，改变了人们长期以来对包括人在内的成年哺乳动物神经组织一成不变的观点，即神经组织中自然死亡的神经元或因病、伤死亡的神经元，不能获得新生神经元的替换。现在，可以利用神经干细胞的特性，研究神经系统病伤后的修复机制，以及治疗神经系统的退行性和创伤性疾病。


组织学与胚胎学 五、神经纤维和神经(—)神经纤维 神经纤维(nerve fiber)由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘(myelin sheath)，可将其分为有髓神经纤维和无悄神经纤维两类（图7-16)。1.有髓神经纤维(myelinated nerve fiber)l(l)周围神经系统的有髓神经纤维：其施万细胞为长卷筒状，最长可达1500µ,m，它们一个接一个地套在轴突外面。相邻的施万细胞不连接，于神经纤维上这一无髓鞘缩窄部位，称郎飞结(Ranvier n od e)，在这一部位的轴膜部分裸露。相邻两个郎ag飞结之间的一段神经纤维称结间体(internode)，因此，一个结间体的外围部分即为一个施万细胞。在有髓神经纤维的横切面上，施万细胞可分为三层。


组织学与胚胎学 中层为多层细胞膜同心卷绕（可达50层）形成的髓鞘，以髓鞘为界，胞质分为内侧胞质和外侧胞质。 内侧胞质极蒲，在光镜下难于分辨；外侧胞质可略厚，细胞核位于其中。电镜下见髓鞘呈明暗相间的板层状。髓鞘的化学成分主要是脂蛋白，称髓磷脂(myelin)，其中类脂约占80%，余为蛋白质。而髓图7-16周围神经纤维仿真固鞘蛋白0(mye lin protein zero)和髓鞘碱性蛋白(myelin basic pro tein)对髓鞘的形成和稳定具有重要作用。．HE染色标本制备时，髓鞘中类脂被溶解，仅见少量残留的网状蛋白质（图7-17～图7-21)。如用俄酸固定和染色，则能保存髓磷脂，使髓鞘呈黑色，并在其纵切面上见到一些不着色的漏斗形斜裂，称髓鞘切迹(incisure of myelin)或施－兰切迹(Schmid t Lantermann i n ci sure)，它们是施万细胞内、外侧胞质间穿越髓鞘的狭窄通道。


组织学与胚胎学 维纤经神简无门忧\管血细细毛施核胞细维纤成旷2导·i『§为广简鞘维纤经突轴口八 图7-17神经纤维束（局部横切面）光镜图图7-18神经纤维束（局部纵切面）光镜图1轴突（蓝色）及周围的悄鞘（粉红色）；＾施万细1轴失；2悄鞘；3施万细胞胞质与核；4郎飞结胞核；l神经束膜:-. 二二二＿＿气二乙二一=一二一郎飞结 图7-19有髓神经纤维（横切面）电镜图I轴突；2.施万细胞内侧胞质；3髓鞘；4施万细胞外侧胞质D A俄酸固定染色的有韵神经纤维；B腑鞘切迹超微结构；C郎飞结超微结构图7-21周围神经纤维髓鞘形成及超微结构模式图A~C髓鞘发生过程；D有恼神经纤维超微结构；E无髓神经纤维超微结构。


组织学与胚胎学 尸｀二夕L,＠厂飞昙 图7-22少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维图7-23少突胶质细胞电镜图关系模式图Od少突胶质细胞伸出的突起；一包卷轴突；．，：形成倘鞘2.无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)(l)周围神经系统的无随神经纤维：其施万细胞为不规则的长柱状，表面有数屈不等、深浅不同的纵行凹沟，纵沟内有较细的轴突，施万细胞的膜不形成韵鞘包裂它们。因此，一条无髓神经纤维可含多条轴突。由于相邻的施万细胞衔接紧密，故无郎飞结（图7-21，图7-24)。(2)中枢神经系统的无髓神经纤维：轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质纽I胞之间。