组织学与胚胎学 尸｀二夕L,＠厂飞昙 神经纤维的功能是传导神经冲动，这种电流的传导是在轴膜进行的。有简神经纤维的神经冲动呈跳跃式传导，故传导速度快。这是由于有髓神经纤维的恼鞘含大佩类脂而具有疏水性，在组织液与轴膜间起绝缘作用。另外，简鞘的电阻比轴膜高得多，而电容却很低，电流只能使郎飞结处的轴膜（能与组织液接触）产生兴奋。所以轴突起始段产生的神经冲动，必须通过郎飞结处的轴膜}传导，从一个郎飞结跳到下一个郎飞结。有骼神经纤维的轴突越粗，其髓鞘也越厚，结间体越长，神经冲动跳跃图7-24无髓神经纤维横切面电镜图的距离便越大，传导速度越快。无髓神经纤维因无髓鞘SN施万细胞核；A轴突；MY有髓神经和郎飞结，神经冲动只能沿轴膜连续传导，故传导速度慢。 （二）神经 周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束，若干条神经纤维束又聚集构成神经(n e rve)。粗的神经（如坐骨神经）可含数十条神经纤维束，但分布在组织内的细小神经常常仅由一条神经纤维束构成（图7-25，图7-29)。有些神经只含感觉神经纤维或躯体运动神经纤维，但多数神经兼含二者及自主神经纤维。由于有制神经纤维的悄鞘含髓磷脂，故肉眼观察神经通常呈白色。


组织学与胚胎学 六、神经末梢 神经末梢是周围神经纤维的终末部分，它们遍布全身，形成各种末梢装置，按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。 （一）感觉神经末梢 感觉神经末梢(sensory ne1-ve end ing)是感觉神经元（假单极神经元）周围突的末端，它们通常和周匝的其他组织共同构成感受器，把接收的内、外环境刺激转化为神经冲动，通过感觉神经纤维传至中枢，产生感觉。1游离神经末梢(free nerve ending)由较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成。其细支裸露，广泛分布在表皮、角膜和毛娱的上皮细胞之间，或分布在各型结缔组织内，如真皮、骨膜、脑膜、血管外膜、关节狐、肌健、韧带、筋膜和牙髓等处，感受温度、应力和某些化学物质（如高浓度的W和K+)的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛的感觉（见图7-6，图7-26)。2触觉小体(tactile corpuscle)分布在皮肤的真皮乳头处（见第11章），以手指掌侧皮肤内.,. 、“心,,.:~·夕 ( 心 (


组织学与胚胎学 表皮炒｝）．勾＼飞｀仁 最多，数量随年龄递减。触觉小体呈卵圆形，长轴与皮肤表面垂直，小体内有许多扁平横列的细胞，外包结缔组织被森（图7-27，图7-28）。有髓神经纤维进入小体前失去髓鞘，然后盘绕在扁平细胞之间。触觉小体感受应力刺激，参与产生触觉。3环层小体(lamellar corpuscle)广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节袭等处。环层小体较大，呈圆或卯圆形，中央有一条均质状的圆柱体，周围有许多层同心圆排列的扁平细胞。有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘，裸露的轴突进入圆柱体内（图7-27，图7-29)。环层小体感受较强的应力，参与产生压觉和振动觉。


组织学与胚胎学 第7章神经组织、气沁八｀ 图7-28皮肤光镜图图7-29皮肤深层光镜图1触觉小体；2.表皮；3.真皮l.环层小体；2.神经纤绯束；3结缔组织4.肌梭(muscle spindle)是分布在骨骼肌内的梭形结构。表面有结缔组织被痰，内含若干条较细的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维。梭内肌纤维的核成串排列，或集中在肌纤维的中段而使该处膨大，肌原纤维较少。感觉神经纤维进入肌梭前失去髓鞘，其轴突分成多支，分别呈环状包绕梭内肌纤维中段的含核部分，或呈花枝样附着在接近中段处。此外，肌梭内也有运动神经末梢，分布在肌纤维的两端（图7-30～图7-32)。梭内肌纤维与肌梭周即的肌纤维同步收缩或舒张，其张力变化可刺激感觉神经末梢，冲动传入中枢后，产生对骨骼肌伸缩状态，即身体各部位屈伸状态的感知，故肌梭属于本体感受器，在调控骨骼肌的活动中起重要作用。图7-30肌梭光镜图图7-31肌梭光镜图1梭外肌纤维；T梭内肌纤细；2.被袋氯化金染色（神经纤维终末呈棕褐色）


组织学与胚胎学 口八环状感觉神经末梢梭内肌纤维的细胞核（二）运动神经末梢 运动神经末梢(motor nerve ending)是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌细胞的收缩，调节腺细胞的分泌。可分为躯体和内脏运动神经末梢两类。1.躯体运动神经末梢分布千骨骼肌。位于脊髓前角或脑干的运动神经元胞体发出的长轴突，抵达骨骼肌细胞时失去髓鞘，其轴突反复分支；每一分支形成葡萄状终末，并与骨骼肌细胞建立突触连接，此连接区域呈椭圆形板状隆起，称运动终板(motor end pl a te)或神经肌连接(neuromuscular junction)（图7-33，图7-34)。一个运动神经元支配的骨骼肌细胞数目少者1~2条，多者上千条；然而，一条骨骼肌细胞通常只接受一个轴突分支的支配。一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌细胞合称一个运动单位(motor unit)。运动单位越小，如在手指和面部，产生的运动越精细。


组织学与胚胎学 口八环状感觉神经末梢梭内肌纤维的细胞核（二）运动神经末梢 电镜下，运动终板处的骨骼肌细胞表面凹陷成浅槽，槽底肌膜即突触后膜，形成许多皱褶，使突触后膜面积增大。轴突终末（即突触小体）嵌入浅槽，内有许多含乙酰胆碱的圆形突触小泡。当神经冲动到达运动终板时，乙酰胆碱释放，与突触后膜中的相应受体结合后，改变肌膜（突触后膜）两侧的离子分布而产生兴奋，引发肌细胞收缩。 于-'.一,.“、第7章神经组织 2内脏运动神经末梢分布千心肌、各种内脏及血管的平滑肌和腺体等处。其神经纤维较细，无髓鞘，分支末段呈串珠样膨体(varicosity)，贴附于肌细胞表面或穿行千腺细胞之间，与效应细胞建立突触（图7-35)。


组织学与胚胎学 轴突II)':;I\\j效应细胞 线粒体一^突触前膜膨体i／心0＠？)..＼丁一受体-、0,;;0又，会····.突触后膜图7-35内脏运动神经纤维及其末梢(A)与膨体超微结构示意图(B)当神经元受到物理和化学因素的伤害后，其胞体及其发出的神经纤维都会发生溃变反应。当胞体直接受到严重损伤时，可迅速导致整个神经元死亡。如果在靠近胞体处损伤神经纤维，也同样会使神经元发生死亡。但是，在成年后远离胞体处损伤神经纤维，一般不会引起神经元死亡，甚至可以发生神经纤维再生。 (—)溃变 当神经纤维受损伤如神经被切断后，切断处远侧段的神经纤维全长发生溃变(degeneration)，轴突和髓鞘碎裂和溶解；而与胞体相连的近侧段神经纤维则发生逆行性溃变(retrograde degeneration)，但一般只影响到靠近损伤处l~2节段的髓鞘和轴突处。自损伤处向神经纤维末端方向发生的溃变，称为顺行性溃变(anterograde degeneration，又称Wallerian degeneration)。此时神经元胞体肿胀，胞核移到胞体边缘，胞质内尼氏体溶解，故胞质着色浅淡（图7-36)。


组织学与胚胎学 (—)溃变 （二）再生当神经元发出的神经纤维（或轴突）被断离后，如果该神经元胞体没有死亡，其受损伤的神经纤维近胞体侧（近侧段）断端可以重新长出新生支芽。1周围神经纤维的再生切断神经纤维3周后，其神经元胞体内的尼氏体重新出现，胞体肿胀消失，胞核重新移位到胞体中央位置。恢复中的胞体不断合成新的蛋白质及其他产物并向轴突输送，促使残留的近侧段轴突末端生长出许多新生的轴突支芽（图7-36)。在髓鞘和轴突发生溃变时，包裹神经纤维外面的基膜仍保留呈管状，但施万细胞大量增殖，它们吞噬碎裂的髓鞘和轴突，并在基膜管内排列成细胞索。在靠近断口处的施万细胞形成细胞桥把两断端连在一起，让近侧段神经纤维断端再生的轴突支芽越过施万细胞桥，进入基膜管内。当再生轴突沿着施万细胞索生长并到达原来支配的靶时，则再生成功（图7-36)。因此，在周围神经受到损伤时，施万细胞和基膜对受损伤轴突的再生起重要的诱导作用。


组织学与胚胎学 (—)溃变 2中枢神经纤维的再生虽然中枢神经纤维同周围神经纤维一样具有再生能力，但再生过程比周围神经困难。因为这种神经纤维没有施万细胞，也无基膜包裹，而且受损伤的中枢神经微环境中存在有较多的抑制神经再生化学因子，如硫酸软骨素蛋白多糖(chondroitin sulfate proteglycan, CSPG)等。此外损伤处星形胶质细胞增殖，形成致密的胶质瘢痕，阻碍再生的轴突支芽穿越损伤区。所以，中枢神经纤维的损伤常导致脑或脊髓功能的永久性丧失。但是，近年来的研究已寻找到一些能够促进中。 70上篇组口八索胞万增生突细施胞再轴万细殖的髓胞块与变细碎端突溃噬噬轴突基膜骨骼肌纤维~ 图7-36周围神经的溃变与再生示意图(I)正常神经纤维；（2）神经纤维断离处远端及近端的一部分髓鞘及轴突溃变；（3）施万细胞增生，轴突生长；（4）多余的轴突消失，神经纤维再生完成枢神经纤维再生的神经营养因子，如神经生长因子、神经营养素－趴脑源性神经营养因子和睫状神经营养因子等，也有学者把周围神经、胚胎脑或脊髓组织、胚胎干细胞、神经干细胞、骨髓间充质干细胞或嗅鞘细胞等移植到脑或脊髓内，以期促进受损伤的脑或脊髓结构和功能的修复。


组织学与胚胎学 70上篇组口八索胞万增生突细施胞再轴万细殖的髓胞块与变细碎端突溃噬噬轴突基膜骨骼肌纤维~ 神经组织由两类细胞一一一神经元和神经胶质细胞组成。神经元是神经系统的结构和功能单位。神经元由胞体、轴突和树突构成。胞体是神经元的营养和代谢中心。胞体中央有一个大而圆的胞核，异染色质少，核仁大而明显。胞质含有尼氏体（由粗面内质网和浒离核糖体构成，可合成蛋白质）、神经原纤维（由神经丝和微管构成）、高尔基复合体、线拉体等。树突接受信息，轴突传导神经冲动。神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞（例如肌纤维）之间传递信息的部位称突触。电镜下化学突触的结构可分为突触前成分、突触间隙和突触后成分。突触前、后成分彼此相对的细胞膜分别称为突触前膜和突触后膜。突触前成分内有许多突触小泡，还有少量线拉体、滑面内质网、微管、神经丝和微丝等。突触小泡内含神经递质或神经调质。神经胶质细胞有星形胶质细胞（支持、营养和分隔神经元）、少突胶质细胞（在中枢神经纤维上形成髓鞘）、小胶质细胞、室管膜细胞、施万细胞（在周围神经纤维上形成髓鞘）和卫星细胞。


组织学与胚胎学 70上篇组口八索胞万增生突细施胞再轴万细殖的髓胞块与变细碎端突溃噬噬轴突基膜骨骼肌纤维~ 神经纤维是由轴突及包绕在其外面的神经胶质细胞构成。根据其是否有髓鞘包绕，被分成有髓神经纤维和无髓神经纤维。周围有髓神经纤维是由施万细胞形成多层膜结构的髓鞘包裘轴突。髓鞘在电镜下呈明暗相间的同心板层结构，化学成分主要是类脂和蛋白质，称髓磷脂。各节段髓鞘间的元髓鞘缩窄部位称郎飞结。有髓神经纤维相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体。周围神经系统的神经纤维被包捆在一起构成神经，分布到全身各器官和组织。神经末梢按其功能可分感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。（曾园山）


组织学与胚胎学 辱·亨呾蚝露第8章神经系统 神经系统主要由神经组织构成，分为中枢神经系统和周围神经系统两部分，前者包括脑和脊髓，后者由脑神经节和脑神经、脊神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。在中枢神经系统，神经元胞体集中的结构称灰质(gray matter)；不含神经元胞体、含大量神经纤维的结构称白质(wh i te matter)。由于大脑和小脑的灰质在表层，故又称皮质(cortex)，白质位于皮质下面。在大、小脑的白质内有灰质的团块，称神经核。脊髓的灰质位于中央，被白质包围。在周围神经系统，神经元胞体主要集中在神经节。神经系统的功能活动是通过无数神经元及其突起建立的神经网络实现的。神经系统直接或间接调控机体各系统、器官的活动，对体内、外各种刺激迅速做出适应性反应。


组织学与胚胎学 —、大脑皮质（一）大脑皮质神经元类型 大脑皮质中的神经元数量庞大，种类丰富，均为多极神经元。其中的高尔基I型神经元有大、中型锥体细胞(pyramidal cell)和梭形细胞，它们的轴突组成投射纤维，发向脑千或脊髓，或组成联合传出纤维发向同侧大脑皮质的其他部位和对侧大脑皮质，把该皮质区域形成的信息传递出去；高尔基II型神经元主要包括大噩颗粒细胞以及水平细胞、星形细胞、篮状细胞、上行轴突细胞等，均屈于中间神经元，有些是兴奋性的，有些是抑制性的，它们构成皮质内信息传递的极其复杂的局部神经环路，主要接受来自神经系统其他部位传入的信息，并加以综合、贮存或传递给高尔基I型神经元（图8-1)。 2_＿＿＿＿尸二－－一一—水平细胞－罕－，一一厂 I丁足六沁扩气言厂＿＿＿＿厂图8-1大脑皮质神经元的形态和分布模式图1分子层；2．外颗粒层；3.外锥体层；4内颗粒层；5内锥体层；6.多形细胞层（二）大脑皮质的分层大脑皮质的神经元分层排列，除个别区域外，一般可分为6层（图8-2，图8-3)。


组织学与胚胎学 第8童神经系统分子层｛厂————三 外颗粒层{~兮罗·:、中·.飞·'，:t一、．外锥体细胞层l1}k士、b';：，：分｝11--内锥体细胞层11-f乡1心立．、·.，：飞；，欢'.'勺 多形细胞层伪．．，·.，1.，·i'I' A锁银染色示神经元形态；B尼氏染色低倍(A)与高倍(B)示神经元胞体；C.髓鞘染色示神经纤维I分子层;[l外颗粒层；皿外锥体细胞层；1V内颗分布粒层；V内锥体细胞层；W多形细胞层；f锥体细胞1分子层(molecular layer)位于大脑皮质的最表面。神经元较少，主要是水平细胞和星形细胞，水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布；还有许多与皮质表面平行的神经纤维。


组织学与胚胎学 多形细胞层伪．．，·.，1.，·i'I' 2.外颗粒层(external granular layer)由许多颗粒细胞和少量小型锥体细胞构成。锥体细胞胞体尖端发出一条较粗的顶树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支。胞体还向周围发出一些水平走向的树突，称基树突。轴突自胞体底部与顶树突相对应的位置发出（图8-4)。颗粒细胞的轴突一殷很短，与邻近的锥体细胞形成突触联系，少数较长的轴突上行到皮质表面，与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系。3外锥体细胞层(external pyramidal layer)较厚，主要是中、小型锥体细胞，以中型占多数。它们的顶树突伸至分子层，轴突组成联合传出纤维。4内颗粒层(internal granular layer)细胞密集，多数是颗粒细胞。


组织学与胚胎学 多形细胞层伪．．，·.，1.，·i'I' 5.内锥体细胞层(internal pyramidal layer)主要由大、中型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥体细胞，胞体高120µm，宽80µm,称贝兹细胞(Betz cell)（图8-4)。此层锥体细胞的顶树突伸至分子层，轴突主要组成投射纤维。图8-4大脑锥体细胞光镜图6多形细胞层(polymorphic layer)以梭生物素标记、酶组织化学法形细胞为主，还有锥体细胞和上行轴突细胞。梭形细胞数最较少，其树突自胞体上下两端发出，分别上行到皮质表层和下行至皮质深层，轴突起自下端树突主干根部，进入白质组成投射纤维和联合传出纤维。大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异，如中央前回（运动皮质）的第4层不明显，第5层较发达；视皮质则第4层特别发达，第5层的细胞较小。大脑皮质的l~4层主要接受传入的信息。从丘脑来的感觉传入纤维主要进入第4层与颗粒细胞形成突触。起自同侧或对侧大脑半球的联合传出纤维，在进入皮质后即改称联合传入纤维，它们与。


组织学与胚胎学 ，乞一第2、3层的锥体细胞形成突触。大脑皮质的投 射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞。联合传出纤维则起自第3、5、6层24的锥体细胞和梭形细胞。皮质的第2、3、4层的--颗粒细胞等高尔基II型神经元主要与各层细胞3相互联系，构成局部神经环路，对各种信息进行分析、整合和贮存（图8-5)。通过此过程，产生高级神经活动，并经锥体细胞和梭形细胞传出，5产生相应的反应。 当大脑皮质受到体内、外环境因素变化的6 影响（如学习、运动等训练），其神经元的结构会发生相应的改变，同时通过神经干细胞的增殖、分化，神经元的数量亦可发生变化，大脑皮质的这种适应性能力称为可塑性。这种可塑性在青a感觉传入纤维；b联合传入纤维；C.投射传出纤少年时较明显，到老年时下降。维；d联合传出纤维；T传递神经信息的方向1分子层；2外颗粒层；3外锥体层；4.内颗粒层；二、小脑皮质5.内锥体层；6多形细胞层（一）小脑皮质结构小脑皮质的神经元有浦肯野细胞(Purkinj e cell)、颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞5种，其中浦肯野细胞是唯一的传出神经元。小脑皮质由表及里呈现明显的3层（图8-6～图8-8)。


组织学与胚胎学 当大脑皮质受到体内、外环境因素变化的6 3.颗粒层含有密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞。颗粒细胞胞体很小，呈圆形，有4~5个短树突，末端分支如爪状。轴突上行进入分子层后呈T形分支，与小脑叶片长轴平行，故称平行纤维。大量平行纤维垂直穿过一排排浦肯野细胞的扇形树突，与其树突棘形成突触。一个浦肯野细胞的树突上可形成几十万个突触，所以每一个浦肯野细胞都处于很多颗粒细胞的影响之下。高尔基细胞胞图8-6小脑皮质光镜图图8-7小脑浦肯野细胞光镜图渡银染色1分子层；2浦肯野细胞层；3颗粒层的同时，也可兴奋抑制性中间神经元（高尔基细胞、篮状细胞和星形细胞）。由于篮状细胞和星形细胞与浦肯野细胞有突舶联系，它们兴奋后反过来抑制浦肯野细胞的活动。这样，由颗粒细胞平行纤维直接兴奋的浦肯野细胞处于兴奋状态，而其周围的浦肯野细胞则处千抑制状态。因此，通过上述抑制性中间神经元的作用，使许多不同来源的神经冲动进入小脑皮质后，引起许多兴奋与抑制的区域，这对小脑精确调节不同部位肌肉的肌紧张或协调随意运动都具有重要的意义。去甲肾上腺素能纤维（来自脑干的蓝斑核）对浦肯野细胞有抑制作用。浦肯野细胞发出的轴突组成小脑皮质唯一的传出纤维，终止千小脑白质内的神经核。 三、沓髓灰质（一）音髓的结构 脊髓横切面中央有蝴蝶形的灰质，周围是白质（图8-9)。灰质分前角、后角和侧角（侧角主要见于胸腰段脊髓），其主要成分是多极神经元的胞体、树突、无髓神经纤维和神经胶质细胞。前角内多数是躯体运动神经元，大小不一。大的称a运动神经元，其胞体平均直径25µm以上，轴突较粗，分布到骨骼肌；小的称＂运动神经元，其胞体直径15~25µm，轴突较细，支配肌梭内的肌纤维。这两种运动神经元释放的神经递质为乙酰胆碱。另有一种称闰绍细胞(Renshaw cell)的小神经元，其短轴突与a运动神经元的胞体形成突触，通过释放甘氨酸抑制a运动神经元的活动。侧角内是内脏运动神经元，也属胆碱能神经元，其轴突组成交感神经系统的节前纤维终止千交感神经节，与节内神经元建立突触。后角内的神经元类型较复杂，但它们主要接受感觉神经元轴突传入的神经冲动。后角有些神经元（称束细胞）发出长轴突进入白质，形成各种神经纤维束，上行到脑干、小脑和丘脑。脊髓灰质内还有许多中间神经元，它们的轴突长短不一，短的轴突只与同节段的束细胞和运动神经元联系，长的轴突可在白质内上下穿行，到相邻或较远的脊髓节段，终止千同侧或对侧的神经元，但都不离开脊髓。（二）音髓的功能脊髓主要的功能是传导上、下行神经冲动和进行反射活动。l前角；2后角3白质；4软膜与蛛网膜；5硬膜；T中央管；1神经节可分脊神经节、脑神经节和自主神经节三种。神经节中的神经元常称节细胞(ganglion cell)。1沓神经节是脊髓两侧的脊神经背根上的膨大结构，属感觉神经节，内含许多假单极神经元（感觉神经元）胞体群和平行排列的神经纤维束。神经元胞体多呈圆形，大小不等。核圆形，位千胞体中央，核仁明显。胞质内的尼氏体细小而分散。从胞体发出一个突起，其根部在胞体附近盘曲，然后呈T形分支，一支进入脊髓（中枢突），另一支（周围突）经脊神经分布到其他器官，其终末形成感觉神经末梢。神经元胞体及其附近盘曲的胞突外面有一层卫星细胞包裹，在T形分支处改由施万细胞包裹。脊神经节内的神经纤维大部分是有髓神经纤维（图8-10)。 2.脑神经节位于某些脑神经干上，其结构与脊神经节相似。 3.自主神经节包括交感和副交感神经节。交感神经节位于脊柱两旁及前方，副交感神经节则位千器官附近或器官内。节细胞主要是自主神经系统的节后神经元，属多极运动神经元。胞核常偏位于细胞的一侧，部分细胞有双核，胞质内尼氏体呈细颗粒状，均匀分布。卫星细胞数量较少，包绕节细胞胞体及其突起。节内的神经纤维有节前纤-?维和节后纤维，节细胞的轴突是无髓神经纤维（节后纤维）。节前纤维与节细胞的树突和胞体建立突图8-10杳神经节光镜图触，节后纤维离开神经节，其末梢即内脏运动神经末1节细胞胞体；T卫星细胞梢，支配平滑肌、心肌和腺的活动。交感神经节内大部分为去甲肾上腺素能神经元，少数为胆碱能神经元。副交感神经节的神经元一般属胆碱能神经元。五、脑脊膜和血－脑屏障1脑脊膜脑脊膜是包裹在脑和脊髓表面的结缔组织膜，由外向内分硬膜(dura ma阳）、蛛网膜(arachnoid)和软膜(pia mate1)三层，具有保护和支持脑和脊髓的作用（图8-11)。硬膜是厚而坚韧的。 第8章神经系统蛛网膜下隙皮质j简质毛细血管图8-11大脑冠状切面模式图示脑膜和血管 致密结缔组织，其内表面裂盖一层间皮。硬膜与蛛网膜之间的狭窄腔隙，称硬膜下隙，内含少量液体。蛛网膜由菏层纤细的结缔组织构成，它与软膜之间有一宽阔的腔隙，称蛛网膜下隙，内含脑脊液。蛛网膜的结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连，小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网状结构。软膜是蒲层的结缔组织，紧贴于脑和脊髓表面。在软膜外表面和蛛网膜内、外表面以及小梁表面都被毅间皮。软膜富含血管，供应脑和脊髓。血管进入处，软膜和蛛网膜也随之进入脑内，但软膜并不紧贴血管，二者间的空隙称血管周隙，与蛛网膜下隙相通，内含脑脊液。当血管分支形成毛细血管时，软膜和血管周隙都消失，毛细血管则由星形胶质细胞突起包裹。2.血－脑屏障(blood-brain barrier)中枢神经系统的毛细血管与其他器官的毛细血管不同，能限制多种物质进入神经组织。如将染料台盼蓝注射进动物血液后，很多器官被染为蓝色，而脑和脊恼却不着色，因为在血液与神经组织之间存在血－脑屏障。血－脑屏障由毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成（图8-12，图8-13)。脑和脊髓的毛细血管屈连续型，其内皮细胞之间以紧密连接封闭（见第9章）。研究表明，内皮细胞是血－脑屏障的主要结构，可阻止血液中某些物质进入神经组织，但能选择性让营养物质和代谢产物顺利通过，以维持组织内环境的相对稳定。 周细胞二8三泡多产形星 图8-12血脑屏障超微结构模式图图8-13血－脑屏障电镜图l内皮细胞；2周细胞；3星形胶质细胞脚板脉络丛(choroid plexus)是由第三、四脑室顶和部分侧脑室壁的软膜与室管膜直接相贴，突入脑室而形成的皱襞状结构，室管膜则成为有分泌功能的脉络丛上皮（图8-14)。脉络丛上皮由一层矮柱状或立方形室管膜细胞组成，胞质含较多线粒体，相邻细胞顶部之间有连接复合体。上皮外方的结缔组织含丰富的有孔毛细血管（见第9章）和巨噬细胞。脉络丛上皮细胞不断分泌无色透明的脑脊液(cerebrosp inal fluid)，充满脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙和血管周隙，脑脊液有营养和保护脑与脊髓的作用。脑脊液最后被蛛网膜粒（蛛网膜突入颅静脉。 组织血管丛上皮 窦内的绒毛状突起）吸收进入血液（图8-11)，从而形成脑脊液循环。神经系统主要由神经组织构成，分为中枢神经系统和周围神经系统。中枢神经系统主要由大脑、小脑和脊髓等组成。大脑皮质分为6层：分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗拉层、内锥体细胞层和多形细胞层。其中的锥体细胞可分大、中、小三型，胞体锥体形，一条粗的顶树突伸到分子层。轴突自胞体底部发出，短者不超出，所在皮质范围，长者进入白质，组成投射纤维或联合传出纤维。尤其在内锥体细胞层，由大、中型锥体细胞组成，在中央前回有称Betz细胞的巨大锥体细胞。小脑皮质分为3层：分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。浦肯野细胞层是由一层排列规则的浦肯野细胞胞体构成，它们是小脑皮质中最大的神经元，胞体呈梨形，顶端发出2~3条粗的主树突伸向分子层，分支繁密，呈扇状。轴突自胞体底部发出，离开皮质进入小脑白质，终止于其中的神经核。脊髓灰质前角内有大、中、小三种神经元。大的称a运动神经元，轴突较粗，分布到骨骼肌。小的称丫运动神经元，轴突较细，支配肌梭内的肌纤维。最小的神经元是闰绍细胞，其短轴突与a运动神经元突触，通过释放甘氨酸抑制a运动神经元的活动。神经节可分脊神经节、脑神经节和自主神经节三种。脊神经节和脑神经节内均为感觉神经元，绝大部分是假单极神经元。自主神经节分为交感神经节和副交感神经节，内有多极运动神经元。脑脊膜是包裘在脑和脊髓表面的结缔组织膜，分为硬膜、蛛网膜和软膜三层。血－脑屏障由连续型毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成，能够选择性通过血液中的某些物质，维持神经组织内环境的稳定。（曾园山） 第8章神经系统 神经元存活，维护其功能。阿尔茨海默病又称为“老年性痴呆＂，是以进行性认知功能伤害、大脑胆碱能神经元退变、神经原纤维缠结和B－淀粉样多肤沉积为特点。如果给予病人NGF和BDNF均能延缓胆碱能神经元退变，改善病人的记忆状况。运动神经元的病变或损伤在临床亦常见，往往造成病人永久性瘫痪，如肌萎缩性侧索硬化、脊髓肌萎缩、脊髓灰质炎后综合征和脊髓损伤等。给予这些病人BDNF和NT-3，则能维持脊髓相应节段运动神经元存活，改善其功能。尤其是NT-3对脊髓损伤后的神经元存活及其轴突再生有较好的促进作用，从而改善动物脊髓损伤后瘫痪肢体的活动功能。 （曾园山）第9章循环系统翌粽掷者翌琴惨 循环系统(circulato1-y system)是连续而封闭的管道系统，包括心血管系统和淋巴管系统，前者由动脉、毛细血管、静脉和心脏组成，后者由毛细淋巴管、淋巴管和泪巴导管组成。—、动脉和静脉管壁的一般结构动脉和静脉管壁从内向外依次分为内膜、中膜和外膜三层结构（图9-1)。杆状结构，称怀布尔－帕拉德小体(Weibel-Palade body，简称W-P小体）。W-P小体是内皮细胞特有的细胞器，长约3µm，直径0.1~0.3µm，外包单位膜，内含6~26根直径约15nm的平行细管和中等致密的基质，其功能可能是合成和贮存与凝血相关的第＼册因子相关抗原。当血管内皮受损时，第＼圳因子相关抗原促使血小板附着于内皮下层，形成血小板栓，防止血液外流。内皮的主要功能包括：心维持血管壁的完整性而便千血液流动；＠构成屏障而选择性地透过物质；＠内皮细胞的微丝收缩可改变细胞间隙宽度和细胞连接的紧密程度，影响和调节血管通透性；＠合成和分泌多种生物活性物质，如具有强烈收缩血管作用的内皮素(endotheli n, ET)，具有舒张血管作用的内皮源性舒张因子(endothel ium-derived relaxing factor, EDRF)，即一氧化氮(nitri c oxide, NO);＠合成组织纤维酶原活性物和前列环素，降解5－胫色胺、组胺和去甲肾上腺素；＠代谢功能，如内皮细胞表面的血管紧张素转换酶能将血浆中的血管紧张素I转换为收缩血管作用更强的血管紧张素II。2内皮下层(subendothe lia l layer)位于内皮与内弹性膜之间的沛层结缔组织，含少量胶原纤维、弹性纤维等。3内弹性膜(internal elastic membrane)由弹性蛋白组成，是内膜与中膜分界的膜状结构。HE染色时呈亮粉红色，因血管壁收缩而常呈波浪状。 （二）中膜 中膜(tunica med团）由弹性膜、平滑肌纤维和结缔组织构成，其厚度及组成成分在不同血管之间的差异较大。中膜的弹性膜和弹性纤维具有使扩张血管回缩的作用，胶原纤维具有维持张力的作用。与内脏平滑肌相比，血管平滑肌纤维细长且常有分支。血管平滑肌纤维具有两种功能状态或表型，以合成及分泌功能为主的称合成表型，以收缩功能为主的称收缩表型。合成表型的血管平滑肌纤维的轮廓不规则，核大，核质比例及细胞平均直径均较大，胞质中游离核糖体较多，祖面内质网扩张，高尔基复合体发达。收缩表型的血管平滑肌纤维较小，呈纺锤形，核近似长杆状，核质比例较小，高尔基复合体、租面内质网和游离核糖体不发达，仅分布于核周区域，胞质内的肌丝和中间丝均较多，肌丝的附着结构密体和密斑也增多。血管平滑肌纤维之间有黏着小带和缝隙连接；血管平滑肌纤维还可与内皮细胞形成肌－内皮连接，接受血液或内皮细胞的化学信息。血管平滑肌纤维可能是成纤维细胞的亚型，具有产生胶原纤维、弹性纤维和基质等能力。血管平滑肌还可分泌多种蛋白质（如肾素和血管紧张素原，它们与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成血管肾素血管紧张素系统）。 （三）外膜 外膜(tunica adventitia)由疏松结缔组织构成，其成纤维细胞具有修复外膜的能力，弹性纤维和胶原纤维沿血管纵轴呈螺旋状或纵向分布。较大的动脉在中膜与外膜交界处有外弹性膜(external elastic membrane)，其厚度比内弹性膜蒲。较大血管的外膜结缔组织中还含有血管、淋巴管和神经，其分支可伸入中膜。内膜一般无血管分布，其营养由血液渗透供给。为外膜和中膜提供营养的小血管称营养血管(vasa vasorum)。 二、动脉 动脉从心脏发出后，由粗至细逐级分支，管壁也逐渐变沛。根据管径大小和管壁结构特点，动脉分为大动脉、中动脉、小动脉和微动脉四种类型。随着管径逐渐变小，管壁各层也发生厚度、结构与组织成分的渐变，其中以中膜变化最明显。（一）大动脉大动脉(large artery)为靠近心脏的动脉，包括主动脉、肺动脉、无名动脉、颈总动脉、锁骨下动脉、骼总动脉等。大动脉管壁的中膜含多层弹性膜和大噩弹性纤维，而平滑肌纤维较少，故又称弹性动脉(e lastic artery)（图9-2,图9-3)。图9-2大动脉（局部横切面）光镜图A低倍；B高倍示内膜和中膜局部l内膜；2中膜；3外膜；T弹性膜。 ．一一了一会．．上--,．士·之，之乙？·严 图9-3大动脉光镜图图9-4中动脉与中静脉光镜图弹性染色示弹性膜1中动脉；2中静脉大动脉的管径较大，管壁约占管径的1/10。各层的结构特点如下：1内膜占管壁厚度的1/6左右，由内皮和内皮下层构成，内膜与中膜无明显界限，邻近内皮下层的第一层弹性膜即为内弹性膜。内皮细胞的W-P小体尤为丰富；内皮下层较厚，为疏松结缔组织，含纵行胶原纤维和少量平滑肌纤维。2中膜最厚，含40~70层呈同心圆排列的弹性膜。弹性膜由弹性蛋白构成，弹性膜上有许多窗孔，各层弹性膜由弹性纤维相连，弹性膜之间还有环行平滑肌纤维和胶原纤维。血管平滑肌纤维可分泌多种蛋白质，形成各种细胞外基质成分，如弹性膜和基质。在病理状况下，中膜平滑肌纤维可迁入内膜增生，并产生结缔组织成分，使内膜增厚，是动脉粥样硬化发生过程的重要环节。由于血管收缩，横切面显示弹性膜呈波浪状。3.外膜较菏，由疏松结缔组织构成，含纵向螺旋状排列的胶原纤维束和弹性纤维，以及成纤维细胞和少量平滑肌纤维；外弹性膜不明显，紧邻中膜的一层断断续续的弹性膜即为外弹性膜。 （二）中动脉 除大动脉外，凡在解剖学中有名称的动脉多为中动脉(medium-sized artery)，管径一般大于1mm。中动脉管壁中膜的平滑肌纤维相当丰富，故又名肌性动脉(muscular如ery)（图9-4，图9-5)。中动脉管壁具有典型的3层结构，各层的结构特点如下：1．内膜内皮下层较蒲，在与中膜交界处有1~2层明显的内弹性膜。2中膜较厚，由10~40层环行平滑肌纤维构成，平滑肌纤维之间由缝隙连接联系，细胞间隙含少量弹性纤维和胶原纤维，均由平滑肌纤维产生。3.外膜厚度与中膜接近，由疏松结缔组织构成，除含营养血管外，还含较多神经纤维，它们还伸入中膜平滑肌，调节血管舒缩。较大的中动脉在中膜与外膜交界处有断续的外弹性膜。（三）小动脉小动脉(s mall aite11)管径一般介千0.3~l mm，结构与中动脉相似，但各层均变薄。一般内弹性膜明显；中膜含3~9层环行平滑肌纤维（图9-6)，故也属肌性动脉；外膜厚度与中膜相近，一般没有外弹性膜。（四）微动脉微动脉（邮eriole)管径一般小千0.3mm，各层均菏。无内、外弹性膜，中膜含l~2层平滑肌纤维（图9-6，图9-7)。 第9窐循环系统（五）动脉管壁结构与功能的关系 心脏的间歇性收缩导致大动脉内血液呈搏动性流动。心脏收缩时，血液瞬间快速射入大动脉使其扩张，同时大动脉管壁积累了强大的势能；在心脏舒张期，大动脉的弹性膜反弹回缩，释放势能，使血液继续向前流动，从而保持了血流的平稳和连续。在此过程中，大动脉发挥了辅助泵的作用。中动脉平滑肌纤维在神经支配下舒缩，可惆节分配到身体各部的血流量，因此，中动脉又称分配动脉图9-7微动脉（纵切面）光镜图(d istributing釭tery)。小动脉和微动脉平滑肌纤维都受神经（图9-8)和多种体液因子的调节而舒缩，显著调节了血流的外周阻力，从而词节局部组织的血流掀，并维持正常血压，因此，小动脉和微动脉又称外周阻力血管(periph eral res ista nce vessel)。图9-8小动脉壁的神经光镜图A横切面，血管活性肠肤免疫组织化学染色；B血管铺片，乙酰胆碱酷酶染色示胆碱能神经纤维（六）动脉管壁内的特殊感受器动脉管壁内有一些特殊感受器，如颈动脉体、主动脉体和颈动脉窦等。颈动脉体（c釭otid body)位于颈总动脉分支处管壁的外侧部分，是直径2~3mm的扁平小体，主要由排列不规则的上皮细胞团、索构成，细胞团、索之间有丰富的血窦。电镜下，上皮细胞分为两型：I型细胞（也称主细胞）聚集成群，细胞伸出突起与相邻I型细胞或内皮细胞接触，胞质内含许多致密核芯小泡，贮存多巴胺、5－轻色胺和肾上腺素，舌咽神经和迷走神经的神经纤维终止于1型细胞；l1型细胞（也称支持细胞）伸出突起包绕I型细胞和裸露的神经末梢发挥支持作用，胞质中无颗粒或少颗粒（图9-9)。颈动脉休是感受动脉血氧、二氧化碳分压和血液pH的化学感受器参与调节心血管系统和呼吸系统的功能。主动脉体(aortic body)在结构和功能上与颈动脉体相似，右侧主动脉体位于颈总动脉和锁骨下动脉之间的夹角处，左侧主动脉体位于锁骨下动脉起点内侧的主动脉壁上。颈动脉窦(caroti d si nu s)为颈总动脉分支和颈内动脉起始处的膨大部分，也称压力感受器。此处血管壁的中膜很蒲，外膜较厚，外膜中含丰富的神经末梢，使血压保持相对稳定。若突然持续压迫颈动脉窦，可使心率持rr续减慢和血压待续降低而致猝死。在主动脉弓和靠近心脏的大静脉壁中也有类似千颈动脉窦的压力感受器。与颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射不同，颈动脉体和主动脉体的化学感受性反射在生理状态下对心血管反射没有明显的调节作用，只在病理状况下如低氧、动脉血压过低和酸中毒等情况下才发挥作用。 三、毛细血管 毛细血管(cap i ll扣y)为管径最细、分布最广的血管，它们分支并互相吻合成网（图9-10，图9-11)。毛细血管网在各器官内的疏密程度不同，代谢旺盛的器官（如心、肝、肺、肾和骨骼肌等）的毛细血管网很密，代谢较低的器官（如骨、肌）健、韧带和平滑肌等）的毛细血管网稀疏。图9-10毛细血管网光镜图图9-11毛细血管光镜图肠系膜铺片1微动脉；2微静脉毛细血管的管径一殷为6~8µm，可容许1个红细胞通过，但在不同组织器官和不同功能状态下会有不同。毛细血管壁由内皮细胞及其基膜和周细胞(pericyte)构成。横断面上，毛细血管一般由1~2个内皮细胞环绕构成，内皮细胞富含质膜小泡，基膜只有基板。周细胞位于内皮与基板之间，散在分布，细胞扁而有突起，纵向包绕在内皮细胞周围，细胞核卵圆形或肾形，核一端的胞质内可见高尔'o•.基复合体、粗面内质网、线粒体等细胞器，类似于成纤维细胞或间充质细胞，但周细胞的胞浆内微丝较多，散在或成束附着于质膜内而的密体，贝有收缩功能，可悯节毛细血管血流。毛细血管受损时凋细胞可增殖分化为内皮细胞、平滑肌纤维和成纤维细胞。 （二）毛细血管的基本功能与分类 毛细血管的基本功能是作为血液与组织细胞间进行物质交换的通透性屏防，决定其通透性的主连续毛细血管要结构是内皮细胞基膜也有一定作用。在不同器-~-_官和不同功能状态下，毛细．血管的通透性差异很大。根据电镜下内皮细胞的结构特征，毛细血管可分为三类（图9-12)。1.连续毛细血管(continuous capillary)内皮细胞间有紧密连接封闭了细胞间隙，基膜完整；胞质中含大量质膜小泡，质膜小泡是血液和组织间进行物质交换的主要方式。主要分布于结缔组织、肌组织、外分泌腺、神经系统、胸腺和肺等，参与了屏障性结构的形成。 勹勹, 2.有孔毛细血管(fenestrated capillary)图9-12毛细血管类型模式图内皮细胞间也有紧密连接，基膜也完整，但在内皮细胞不含核的部分极沥，有许多贯穿胞质的内皮窗孔，窗孔直径60-80nm，一般有厚4~6nm的隔膜封闭。内皮窗孔有利于血管内外的中、小分子物质交换。主要分布千胃肠黏膜、某些内分泌腺和肾血管球等。3血窦(sinusoid)也称窦状毛细血管(sinuso id capillary)或不连续毛细血管(d iscontinuous ca p i lla ry)，管腔较大，直径可达40µ,m，形状不规则。内皮细胞间的间隙较大，有利于大分子物质甚至血细胞出入血管。主要分布千肝、）l船骨髓和某些内分泌腺，不同器官内的血窦差别较大。 四、静脉 静脉由细至租逐级汇合并最终们入心脏，管壁也逐渐增厚。根据管径大小和管壁结构特点，静脉可分为微静脉、小静脉、中静脉和大静脉四种类型。与相伴的动脉相比，静脉数噩多，管径粗，管壁蒲，管腔扁或不规则；无明显的内、外弹性膜，故三层膜的分界不如动脉明显；中膜簿，外膜厚，中膜的平滑肌纤维和弹性组织均较少，结缔组织较多，故静脉常呈塌陷状。静脉管壁结构的变异大，甚至一条静脉的各段也常有较大差异。静脉的功能是将身体各处的血液导流回心脏。静脉血回流的动力主要依靠静脉内的压力差c影响静脉压力差的因素很多，如心脏收缩力血液重力和身体体位、呼吸运动以及静脉周围肌组织的收缩挤压作用等。1.微静脉(venule)管径一殷为50~200µm，其内皮细胞间的间隙较大，故通透性也较大；随着具管径逐渐增大，中膜出现散在的平滑肌纤维并逐渐增多，外膜沛。紧接毛细血管的微静脉称毛细血管后微静脉(pos lcapillary venule)，其管径一般小于50µ,m，管壁结构与毛细血管相似，但内皮细胞呈立方形或柱状，管径略粗。2小静脉(small vein)管径一般为200µm~l mm，其中膜的平滑肌纤维逐渐增多，较大的小静脉有一至数层较完整的平滑肌纤维，外膜逐渐变厚（图9-6)。3中静脉(medium-sized vein)管径一般为l~9mm，内膜蒲，内皮下层含少量平滑肌纤维，内弹性膜不如中动脉明显；中朕比中动脉蒲很多，环行平滑肌纤维分布稀疏；外膜一般比中膜厚，无明显的外弹性膜，结缔组织中可含纵行平滑肌纤维束（图9-4，图9-13)。除大静脉外，凡有解剖学名称的静脉大都屈于中静脉。4大静脉(large vein)为靠近心脏的静脉，包括颈外静脉、无名静脉、奇静脉、肺静脉、骼外静脉、门静脉和腔静脉等。大静脉内膜较菏，内皮下层含少量平滑肌纤维，内膜与中膜分界不清；中膜很不发达，为几层排列疏松的环行平滑肌纤维；外膜则很厚，结缔组织内含有大量纵行的平滑肌纤维束（图9-14)。图9-13中静脉（局部横切面）光镜图图9-14大静脉（局部横切面）光镜图」内膜；1中膜；2外膜（含纵行平滑肌束）」内膜；1中膜；2.外膜5.静脉瓣(vein valve)常见于管径2mm以上的静脉，为两个彼此相对的半月形薄片，由内膜凸入管腔折叠而成，表面覆以内皮，内部为含弹性纤维的结缔组织。静脉瓣的游离缘与血流方向一致，可防止血液逆流。 五、微循环 微循环(microcirculation)指从微动脉到微静脉之间的血液循环，是血液循环和物质交换的基本结构和功能单位，是心血管系统在组织内真正实施功能的部位。其功能主要是运输氧、二氧化碳、营养物质、代谢产物、生物活性物质如激素等成分；还可随局部组织代谢情况变化而询整血流量，并通过局部自我调整而稳定血流和血压；由于毛细血管内静水压及血液内胶体渗透压的差异，此处还可调节组织及血液内的含水量。因此，微循环功能状态是否正常，对机体内环境稳态的影响很大。不同组织中微循环血管的组成各有特点，但一般都由下述儿部分组成（图9-15)。 微翠J脉毛细血管前括约肌J又真毛细血管微静脉微静脉 1微动脉已如前述。其平滑肌纤维的舒缩是控制微循环血流量的总闸门。2.中间微动脉(metaarteriole)是微动脉的分支，又称后微动脉，由内皮和一层不连续的平滑肌纤维构成，其平滑肌纤维舒缩可调节进入毛细血管的血流批。 第9章循环系统 之间的血液逆流。患风湿性心脏病时，心瓣膜内胶原纤维增生，使瓣膜变硬、变短或变形，瓣膜还可发生黏连，使瓣膜不能正常地关闭和开放。 6.微静脉己如前述。六、淋巴管系统 人体内除软骨组织、骨组织、骨髓、表皮、眼球、内耳及牙等没有淋巴管道外，其余组织或器官大多有淋巴管道，其功能主要是将组织液中的水、电解质和大分子物质等输送入血。层1毛细淋巴管(lymphatic capillary)以盲端起始于组织内，互相吻合成网，然后汇入淋巴管。与毛细血管相比，毛细淋巴管的管腔更大而L/、心-'维不规则，管壁更蒲，仅由一层内皮及不完整的基膜4二，一····构成，无周细胞；内皮细胞间的间隙更大，大分子物质容易进出。内皮细胞被直径5~10nm的铀丝(a nchoring filament)铀定千结缔组织。2.淋巴管(lymphatic vessel)包括粗细不等的几级分支，其管壁结构与相应管径的中、小静脉相似，也具备三层膜结构，但淋巴管的管壁更菏，三层分界更不明显，管腔内瓣膜更多，在瓣膜之间的管壁膨大呈结节状或串珠状。 3淋巴导管(lymphatic duct)为靠近心 i外m王Y－二[i言脏的淋巴管道，包括胸导管和右淋巴导管，其管壁结构与大静脉相似，但管壁更簿，三层分界更不明图9-16心壁结构仿真图显，中膜平滑肌纤维呈纵行和环形排列，外膜较淜，含营养血管和神经。七、心脏心脏是中空性器官，心壁很厚，主要由心肌构成，心肌的节律性舒缩赋予血液流动的动力。心壁内还含有由特殊心肌纤维组成的传导系统，其功能是发生冲动并传导到整个心脏，使心肌按一定的节律舒缩。 （一）心壁的结构 心壁从内向外分为心内膜、心肌膜和心外膜三层（图9-16，图9-17)。 （二）心脏传导系统 心脏传导系统包括窦房结、房室结、房室束及其各级分支（图9-17，图9-19)。窦房结位于上腔静脉与右心耳交界处的心外膜深部，是心脏的起搏点。房室结、房室束及其主要分支位于心内膜下层，而房室束的进一步分支则伸入心肌膜。心脏传导系统受自主神经系统和肤能神经支配。组成心脏传导系统的细胞有三种，即起搏细胞、移行细胞和浦肯野纤维，这些细胞聚集成结或束。 内部 1.起搏细胞(pacemaker cell)位于窦房结和房室结中央部位的结缔组织中，是心肌兴奋的起搏点。与普通心肌纤维相比，起搏细胞体积小，呈梭形或多边形，有分支连接成网，HE染色浅，胞质内细胞器和肌原纤维少，糖原多。2.移行细胞(transitional cell)主要位千窦房结和房室结周边及房室束，具有传导冲动的作用。移行细胞的结构介千起搏细胞和普通心肌纤维之间，比普通心肌纤维短而细，胞质内含肌原纤维较起搏细胞略多，肌质网也较发达。3.浦肯野纤维(Purkinje fiber)组成房室束及其各级分支，位于心室的心内膜下层和心肌膜。与普通心肌纤维相比，浦肯野纤维短而粗，形状常不规则，有1~2个细胞核，胞质含丰富的线粒体和糖原，但肌原纤维较少，故HE染色浅。细胞间有发达的闰盘。房室束分支末端的浦肯野纤维与普通心室肌纤绯相连通过缝隙连接构成功能合胞体，使所有心室肌纤细同步舒缩。 叩鸭儿-人见身见卫填吨L本章小结 动脉和静脉管壁从内向外依次分为内膜、中膜和外膜三层。内膜又包括内皮、内皮下层和内弹性膜。中膜由弹性膜、平滑肌纤维和结缔组织构成，其厚度及组成成分在不同血管的差异较大。外膜为岛充杉＼结缔组织。动脉包括大、中、小、微动脉四类。大动脉内皮细胞含丰富的W-P小体，中膜含40~70层弹性膜。中动脉中膜含l0~40层环行平滑肌纤维。小动脉管径小于Imm,中膜含3~9层平滑肌纤维。微动脉管径小于0.3mm，中膜含1~2层平滑肌纤维。毛细血管由内皮细胞、基膜和周细胞构成，分为连续毛细血管、有孔毛细血管和血窦三类。静脉分力微、小、中、大静脉四类。与相伴行的动脉相比，静脉管壁三层界限不明显，壁薄，平滑肌少；较大静脉的外膜内常有纵行平滑肌束，管腔内有静脉瓣。心脏壁由心内膜、心肌膜和心外膜构成。心内膜包括内皮和内皮下层，内皮下层的外层称心内膜。下层。心肌膜主要由心肌纤维构成。心外膜为浆膜。心脏传导系统的起搏细胞位于窦房结和房室结的中心部位，是心肌兴奋的起搏点；移行细胞位于窦房结和房室结周边及房室束，具有传导冲动的作用；浦肯野纤维组成房室束及其分支，位于心室的心内膜下层和心肌膜，与心室肌细胞形成功能合胞体，使所有心室肌纤维同步舒缩。 （姚忠祥） 邑-－插入框：血管内皮细胞与人工血管内皮化－一一一一扁平的内皮细胞位于血管最内层，形成介于血管壁和血液之间的屏障结构。内皮细胞代谢十分活跃，能合成和分泌多种生物活性物质，如一氧化氮、前列环素等；内皮细胞还与血细胞一样，表面带负电荷，具有抗血小板聚集、防止血液疑固和血栓形成作用。因而，内皮细胞及其分必物质在血管腔内表面形成了一个抗疑血和抗血栓系统，从而保持血液的正常流动和血管的长期通畅。1952年Voorhees应用涤纶人造血管移植于犬腹主动脉荻得成功，次年即应用于临床，并创立了人造血管网孔理论，成为血管替代物发展史上一个重要的里程碑。随着涤纶、真丝、聚四氯乙烯等人工血管的广泛应用，其在大、中动脉代用方面已取得了圆满的效果。但在小动脉（直径<4mm)和静脉移植上的疗效仍然不佳，容易导致血栓形成，再狭窄率很高，这与人工血管内表面不能自发形成完整的内皮细胞覆盖层有关，也是与自体血管移植最主要的区别。当植入人工血管后，吻合口两侧宿主的血管内皮细胞会逐斩向人工血管进行迁移，同时人工血管外的毛细血管内皮也可通过人工血管网孔向血管腔内生长，但由于自然未原的内皮细胞数量有限，毛细血管生长时间差异及易混有其他细胞，所以人工血管内皮化并不理想。如果同时植入新鲜荻取或体外培养的内皮细胞、造血系统的干细胞、间充质干细胞、胚胎干细胞等；或者对人工血管支架从生物材朴选择、结构设计、表面功能化修饰等几方面进行优化，都可促进人工血管完全内皮化的形成。 （钟近洁）第10章免疫系统 免疫系统(immune system)执行机体的免疫防御功能，由淋巴器官、淋巴组织、免疫细胞和免疫活性分子构成。淋巴器官包括中枢淋巴器官（胸腺和骨髓）和外周淋巴器官（淋巴结、脾和扁桃体等）。淋巴组织是外周淋巴器官的主要成分，亦广泛分布于消化管和呼吸道等处。免疫细胞包括淋巴细胞、抗原呈递细胞、粒细胞和肥大细胞等，它们或聚集千淋巴组织中，或散在于血液、淋巴及其他组织内。免疫活性分子包括免疫球蛋白、补体、细胞因子等。以上成分通过血液循环和淋巴循环相互联系和流通，使免疫系统形成一个统一的整体。免疫系统主要有三大功能。心免疫防御：识别和清除外源的病原微生物，包括细菌、病毒、真菌和寄生虫等；＠免疫监视：识别和清除体内突变的肿瘤细胞和病毒感染细胞；＠免疫自稳：识别和清除体内衰老、坏死亡的细胞和免疫复合物，维持内环境的稳定。免疫系统的本质特征是识别“自我”和“非我”，其分子基础是：O机体细胞表面都有主要组织相容性复合分子(major hi s tocompatib山ty complex molecules)，简称MHC分子。MHC分子具有种属特异性和个体特异性，即不同的个体（单卵挛生者除外）的MHC分子具有一定差别，而同一个体的MHC分子相同，因此，MHC分子成为自身细胞的标志，是介导移植免疫排斥反应的主要抗原，也是临床作为亲子鉴定和法医学鉴定的个体遗传”标签"。MHC分子又分MHC-I类、MHC II类和MHC-ill类分子。MHC-I类分子分布千个体所有有核细胞表面，主要参与内源抗原呈递；MHC-Il类分子仅分布于B细胞、树突状细胞和单核－吞噬细胞表面，主要参与外源性抗原呈递；MHC-ill类分子包括补体、细胞因子和热休克蛋白，与炎性反应有关。＠T细胞和B细胞表面有特异性的抗原受体，其种类可达107-109，但每个细胞表面只有一种抗原受体，因而每个淋巴细胞只参与针对一种抗原的免疫应答；作为个体，淋巴细胞可以针对许多种类的抗原发生免疫应答。 一、主要的免疫细胞（一）淋巴细胞 根据其发生来源、形态特点和免疫功能等方面的不同，淋巴细胞可分为T细胞、B细胞和NK细胞三类。1. T细胞来源干骨髓，在胸腺发育成熟并转移到外周淋巴器官或淋巴组织。在没有接触特异性抗原分子前，保持相对静息状态，称初始T细胞(nai v e T cell)。一旦接触了抗原呈递细胞呈递的与其抗原受体相匹配的抗原肤，它们便转化为代谢活跃、直径为15-20µm的大淋巴细胞，并增殖分化。成熟的T细胞体积较小，大部分分化为效应T细胞(effector T cell)，小部分形成记忆性T细胞(memory T cell)。效应T细胞有显著MHC限制性，只在近距离起作用，能迅速清除抗原，其寿命仅1周左右；而记忆性T细胞寿命可长达数年，甚至终身，当它们再次遇到相同抗原时，能迅速转化增殖，形成大最效应T细胞，启动更大强度的免疫应答，并使机体较长期保持对该抗原的免疫力。 T细胞分为三个亚群： (1)辅助性T细胞(helper T cell)：简称Th细胞，表达CD4膜分子。能分泌多种细胞因子，以辅助其他淋巴细胞发挥免疫活性。Th细胞有Th i、Th2、Thl7、Th9、Th22和1'fh等亚型，Thi细胞参与细胞免疫及迟发型超敏性炎症反应；Th2可辅助B细胞分化为浆细胞，参与体液免疫应答；Thl7与机体自身免疫病的发生和急性炎症的调节密切相关。(2)细胞毒性T细胞(cy to tox ic T cell)：简称Tc细胞，表达CD8膜分子，具有直接、连续、特异性免疫杀伤效应的功能。它们能直接攻击外来的异体细胞、体内的肿瘤细胞和病毒感染细胞等。当它们与靶细胞接触后，能释放穿孔素(perfo rin)，嵌入靶细胞膜内形成多聚体穿膜管状结构，细胞外液便可通过此管状结构进入靶细胞，导致细胞溶解死亡。Tc细胞还分泌颗粒酶(granzyme)，从小孔进入靶细胞，诱发靶细胞凋亡。(3)调节性T细胞(regu latory T ce ll)：简称T1细胞，数址较少，表达C D4、CD25膜分子和核转录因子F'oxp3，具有对机体免疫应答的负悯节功能。兀细胞通过按他方式，或通过分泌抑制性细胞因子如IL-10、TGF-f3等，直接或间接抑制T细胞的增殖、分化及其活H。Tt细胞的免疫学特点是诱导免疫无能和免疫抑制，进而通过下））月机体的免疫应答，维持对抗原的免疫耐受，其数拟和功能异常往往导致自身免疫性疾病。由于效应T细胞可直接杀灭靶细胞，故T细胞参与的免疫称细胞免疫(cellular immunity)。2. B细胞在骨髓成熟的初始B细胞迁移到外周淋巴湍宜和泭巳组织的初级淋巴小结，在相应抗原刺激下，呈递转化为大淋巴细胞并增殖分化，其大部分子细胞成为效应B细胞，即浆细胞，分泌抗体。抗体与相应抗原结合后，发挥中和寄素、中和病毒、阻止病原体黏附细胞的作用，加速了巨噬细胞对抗原的吞噬和清除。小部分子细胞成为记忆性B细胞，其作用和记忆性T细胞相同。 B细胞分为两个亚群： 由于B细胞以分泌抗体这一可浴性蛋白分子进入休液面执彴免疫功能，故B细胞介导的免疫称体液免疫(humoral immunity)。3. NK细胞来源于骨髓，约占血液淋巴细胞的15%，为大颗粒淋巴细胞，直径约I Sµm，表达C Dl6和CD56，不表达T细胞和B细胞的膜受体，无盂抗原呈递细胞的中介即可活化，屈于固有免疫细胞，其杀伤靶细胞没有MHC限制性，是机体抗肿瘤和抗感染免疫的第一道天然防线。淋巴细胞再循环(lymphocy te rec irculation)：外周淋巴器官和淋巴组织内的淋巴细胞可经淋巴管进入血流，循环于全身，它们又可通过弥散淋巴组织内的高内皮微静脉（见后述），再返回淋巴湍官或i林巴组织，如此周而复始，使淋巴细胞从一个淋巴器官或一处淋巴组织进入另一个淋巴器官或另一处淋巴组织，这种现象称淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环使得体内淋巴细胞的区域分布更趋合理，局部的泭巴细胞能得到不断补充，使分散千全身的免疫细胞成为一个相且关联的统一体，也增加了其与抗原接触和活化的机会，有利于识别抗原，产生更有效的免疫应答。 （二）巨噬细胞及单核吞噬细胞系统 巨噬细胞由血液单核细胞穿出血管进入结缔组织后分化形成，广泛分布千机体，为终末细胞，一般不再返回血液。与单核细胞相比，巨噬细胞尤论形态还足功能均发生显著变化，体积增。加5~l0倍，细胞器尤其浴酌体大柲增加，功能更为复杂，吞噬能力增强，能分泌大垃的可溶性因子。单核吞噬细胞系统(mo n onuclea r phagocyte sy s t e m)包括单核细胞和由其分化而来的具有吞噬功能的细胞，包括结缔组织和淋巴组织的巨噬细胞、骨组织的砐骨细胞、神经组织的小胶质细胞、丿J-1匕噬细胞（库普弗细胞）和肺巨噬细胞（尘细胞）等，它们均具有强大的吞噬能力，也是主婓的抗丿泉甩递细胞。 （三）抗原呈递细胞 抗原呈递细胞(a nti ge n presenting cell, APC)是指能捕获和处理抗原，形成抗原肤／MHC分子复合物，并将抗原呈递给T细胞，激发后者活化、增殖的一类免疫细胞。专司抗原呈递功能的专职性APC主要有树突状细胞、单核／巨噬细胞和B淋巴细胞。树突状细胞(de ndriti c cell, DC)：是目前发现的抗原呈递功能最强的APC，因其胞体具有很多树枝状的突起而得名（图I0-1)。DC来源千骨髓造血干细胞，数扯很少，但分布很广，不同部位名称不回，包括表皮的朗格汉斯细胞，心、肝、肺、肾、消化管的间质D C，胸腺DC，淋巴内的面纱细胞(veiled c;ell)，外周淋巴组织中的交错突细胞(inlerd igil~Ling cell)及血液DC等，它们分别处于小同的发育成熟时期，隶屈不同业型。D C在迁移过程中摄取抗原能力逐渐下降，而抗原呈递功能小断增强。图10-1体外培养的树突状细胞A扫描屯镜图；B细胞免疫化学光锐阳（荧光索FITC与DAP I双标记染色）示Ml·I C-Il类分子（呈绿色荧光）勹核I)NA（呈蓝色炎光） 二、淋巴组织 淋巴组织(lymphoid犀sue)以网状组织为支架，网孔内充满大扯淋巴细胞及其他免疫细胞，是免＇疫应答的场肵。淋巴组织分为弥散淋巴组织和淋巴小结两种。1弥散淋巴组织(d iffuse lymphoid tissue)无明确的界限，组织中除有一般的毛细血管和毛细淋巳管外，还常见直径约30~50µm的高内皮微静脉(h igh enclothelial venule, HEV)，即毛细血管后微静脉，其内皮细胞为杆状，能分泌黏附分子以利于淋巴细胞穿越，是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的正婓通逍（见图］0-8)。抗原刺激可使弥散淋巴组织扩大，并出现淋巴小结。2淋巴小结(lymphoid nodule)又称淋巴滤泡(l ymphoid fo lli c le)，为直径l~2mm的球形小休，界限较明确。淋巴小结受抗原刺激后增大，并产生生发中心(germina l cenl口）。无生发中心的淋巴小结较小，称初级淋巴小结，有仕发中心的称次级淋巴小结。仕发中心可分为探部的暗区(ddlk/.One)和浅部的明区(l ight zone)。暗区较小，主要由B细胞和Th细胞组成，山十细胞较大，嗜碱性较强，故暗区着色深；明区较大，除B细胞和Th细胞外，还多见滤泡树突状细胞和巳噬细胞。生发中心的周边有一层密集的小淋巴细胞，着色较深、形似新月，尤以顶部扳厚，称小结帽(cap)（图10-2，图10-3)。 初始B细胞小结帽明区顶部幼浆细胞滤泡树突与抗原亲和力状细胞高的B细胞 巨噬细胞与抗原亲和力细胞增殖低的B细胞死亡暗区中等大小的B细胞新转化的B细胞辅助性T细胞图10-2淋巴小结的细胞组成及相互关系示意图图10-3淋巴小结光镜图l暗区；2明区；3.小结帽生发中心的形成过程如下：初始B细胞或记忆性B细胞识别抗原并与Th细胞相互作用后，迁移到初级淋巴小结并分裂增殖，成为大而幼稚的生发中心母细胞(ce n trob l ast)，它们紧密聚集，构成暗区。这些细胞继续增殖分化，生成体积较小的生发中心细胞(ce n t rocyte)，后者排列不甚紧密，其间夹杂较多的滤泡树突状细胞，构成明区。部分B细胞经过不断分化发育，形成体积较小的幼浆细胞及记忆性B细胞。幼浆细胞将迁移至附近的弥散淋巴组织，或进入淋巴后迁移至机体其他部位的淋巴组织或结缔组织，转化为浆细胞，分泌抗体。不发生分裂增殖的B细胞被推向外侧，形成小结帽。次级淋巴小结的发育一般在接触抗原后2周达高峰。淋巴小结增大增多是体液免疫应答的重要标志，抗原被清除后淋巴小结又渐消失。滤泡树突状细胞(follicular dendritic cell, FDC)与一般的树突状细胞在来源和功能上有很大差别。FDC虽然也有很多树枝状突起，但它们并非源于骨髓细胞，也不表达MHC-Il类分子，其细胞表面有丰富的抗体受体，可与抗原结合成抗原－抗体复合物。 三、淋巴器官 淋巴器官分为中枢淋巴器官和外周淋巴器官。中枢淋巴器官(cen tral lymphoid organ)包括胸腺和骨髓，淋巴性造血干细胞在其特殊的微环境影响下，经历不同的分化发育途径，在胸腺形成初始T细＇胞，在骨髓形成初始B细胞。外周淋巴器官(peripheral lymphoid organ)包括淋巴结、脾、扁桃体等，是机体进行免疫应答的场所，其发育较中枢淋巴器官晚，出生数月后才逐渐发育完善。人在出生前数周，初始T细胞和初始B细胞即源源不断地随血液或淋巴输送到外周泪巴器官和淋巴组织，在那里遭遇抗原或接受抗原呈递，然后增殖分化为效应细胞，发生免疫应答。无抗原刺激时外周淋巴器官较小，受抗原刺激后则迅速增大，形态和结构成分都发生剧烈变化，免疫应答减弱后又逐渐复原。 （一）胸腺 1胸腺的结构胸腺分左右两叶，表面有沛层结缔组织被膜(capsule)。被膜结缔组织成片状伸入胸腺内部形成小叶间隔，将实质分隔成许多不完全分离的胸腺小叶(thym ic lobule)。每个小叶都有皮质和髓质两部分，相邻小叶间的髓质相互连续。皮质内胸腺细胞密集，故着色较深；髓质含较多上皮细胞，故着色较浅（图10-4)。胸腺为T细胞发育提供了独特的微环境，构成这一微环境的细胞统称胸腺基质细胞(th ymic stromal cell)，主要包括胸腺上皮细胞、胸腺树突状细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞、肥大细胞、成纤维细胞等。图10-4胸腺光镜图A低倍；B高倍l被膜；2．皮质；3髓质；4胸腺小体；T胸腺上皮细胞胸腺千幼儿期较大，进入青春期后逐渐退化缩小，到老年时期胸腺实质大部被脂肪组织代替，皮质可完全消失，但髓质则终生存留。(1)皮质(cortex)：以胸腺上皮细胞为支架，间隙内含有大量胸腺细胞和少撮基质细胞（图10-5)。胸腺上皮细胞(thymic epithelial cell)：又称(thymulin)和胸腺生成素(thymopoiet in)，为胸腺细胞发育所必需。胸腺细胞(thymocyte)：即胸腺内处于不同分化发育阶段的T细胞，它们密集于皮质内，占皮质细胞总数的85%~90%。 由骨髓来的淋巴性造血干细胞进入胸腺，悯质上皮细胞 予T细胞具有MHC分子限制性识别能力；而阴性选择则发生在皮质深层和髓质，淘汰了能与机体自身抗原发生反应的T细胞。最终只有不足5%左右的胸腺细胞发育成熟，成为初始T细胞，具有正常的免疫应答潜能。而绝大部分胸腺细胞发生凋亡，被巨噬细胞吞噬清除。(2)髓质(medulla)：内含较多胸腺上皮细胞、少量初始T细胞和巨噬细胞等。髓质上皮细胞呈多边形，胞体较大，细胞间以桥粒相连，也能分泌胸腺素，部分胸腺上皮细胞构成胸腺小体。胸腺小体(thymic corpuscle)是胸腺髓质的特征性结构，随年龄增长而增加，直径30-150µm，散在分布，由胸腺上皮细胞呈同心圆状排列而成。小体外周的上皮细胞，其核明显，细胞可分裂；近小体中心的上皮细胞，核渐退化，胞质中含有较多角蛋白；小体中心的上皮细胞则已完全角质化，呈强嗜酸。性染色，有的已破碎，呈均质透明状。小体中还常见巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和淋巳细胞。胸腺小体的作用仍未完全阐明。人类胸腺小体分泌胸腺基匝淋巴细胞生成索(Lh y mic slromal lymphopoieLin, TSLP)，能刺激胸腺树突状细胞的成熟，后者能够诱导胸腺内调节性T细胞的增殖和分化。(3)胸腺的血液供应及」(I].－胸腺屏障：小动脉穿越胸腺被膜，沿小叶间隔至皮质与髓质交界处形成微动脉，然后发出分支进入皮质和髓质。皮质毛细血管在皮制质交界处礼合为高内皮微静脉，成熟的初始T细胞在此穿过高内皮进入血流。髓质毛细血管常为有孔型，汇入微静脉后经小叶间隔及被膜出胸腺。血－胸腺屏障(blood-th ymu s ba rri er)：实验证明，血液内的大分子物质如抗体、细胞色素C、铁蛋臼、辣根过氧化物酶等均不能进入胸腺皮质，使胸腺内T细胞分化发育成熟过程基本不受外界抗原影响，说明皮质的毛细血管及其周围结构具有屏障作用，称血－胸腺屏院。血－胸腺屏障由下列结构组成：＄连续毛细血管，其内皮细胞间有完整的紧密连按；＠内皮周围连纹的基膜；＠血管周隙，内含巨噬细胞；＠上皮基膜；＠一层连续的胸腺上皮细胞（突起）（图10-6)。」仙胸腺屏障在纠持胸腺内环境的稳定，保证胸腺细胞的正常发育中起着极其重要的作用。2胸腺的功能胸腺是形成初始T细胞的场所，从皮质到悄原，T细胞逐渐成熟。实验证明，若切除新生小鼠的胸腺，该动物即缺乏T细胞，不能排斥异体移植物，周削淋巴器官及淋巴组织中九次级淋巴小结出现，机体产生抗体的能力也明显下降。若在动物出生后数周再切除胸腺，此时因已有大猛初始T细胞迁移至周圃淋巴器官和淋巴组织内，已能行使一定的免疫功能，故短期内看不出影响，但机体的免疫力仍会逐渐下降。若给切除胸腺的新生动物移植胸腺，则能明显改善该动物的免疫缺陷状态。研究表明，人类终生保留产生T细胞的能力。 （二）淋巴结 1.淋巴结的结构人有500~600个淋巴结，其大小和结构与机体的免疫功能状态密切相关。淋巴结表面有菏层致密结缔组织构成的被膜，数条输入淋巴管(afferent lymphatic vessel)穿越被膜，与被膜下淋巴窦相通连。｝林巴结的一侧凹陷，为门部，有血管和输出淋巴管（e［如enl lymphat ic vessel)。被膜和门部的结缔组织伸入淋巴结实质，形成相互连接的小梁(Lra becula)，构成淋巴结的租支架，血管走行千其内。小梁之间为淋巴组织和淋巴窦。泪巴结实质分为皮质和简质两部分，二者无截然界限（图10-7)。 上皮性网状细胞突起细胞连接上皮基膜内皮细胞内皮基膜毛细血管周隙巨噬细胞淋巴细胞 图10-6血胸腺屏障模式图图10-7淋巴结局部光镜图l衱膜；2淋巴小结；3副皮匝区；4怕索；5悄实。 第10章免疫系统 (1)皮质：位千被膜下方，由浅层皮质、副皮质区及皮质泭巴窦构成。浅层皮质(supe,facia l co rtex)：含淋巴小结及小结之间的弥散淋巴组织，为B细胞区。副皮质区(paracortex zone)：位千皮质深层，为较大片的弥散淋巴组织，其琳巴细胞主要为Th细胞；给新生动物切除胸腺后，此区即不发育，故又称胸腺依赖区(thymu s depend ent area)。该区还有较多的交错突细胞、巨噬细胞和少扯B细胞等。副皮质区有许多高内皮微静脉，其内皮细胞胞质丰富（图lO-8)，核较大，异染色质少，染色浅，核仁明显。血液流经此段时，约lOo/o的淋巴细胞穿越内皮进入副皮质区，其中B细胞再迁移到淋巴小结，囚而高内皮微静脉是淋巴结内淋巴细胞再循环的重要部位。在细胞免疫应答时，副皮质区的细胞分裂相增图10-8淋巴结副皮质区的高内皮微静脉光多，区域范围迅速扩大。镜图皮质淋巴窦(corti ca l s inus)：包括被膜下方和小梁周围的淋巴窦，分别称被膜下窦和小梁周窦，二者相互通连。被膜下窦为一宽敞的扁谋，包绕整个淋巴结实质，其被膜侧有数条输入淋巴管通入（图l0-9）。小梁周窦末端常为盲端，仅部分与髓质淋巴窦直接相通。淋巴窦壁由扁平的内皮细胞衬里，内皮外有池层基质、少扯网状纤维及一层扁平的网状细胞。淋巴窦内有呈星状的内皮细胞支撑窦腔，有巨噬细胞附着千内皮细胞。淋巴在窦内缓慢流动，有利于巨噬细胞清除抗原。淋巴内的各种细胞（如面纱细胞）和淋巴液不断穿过或渗过内皮，进入皮质淋巴组织；而淋巴组织中的细胞、抗体等成分也不断进入淋巴，这样淋巴组织便成为一种动态的结构，有利于免疫应答。


组织学与胚胎学 第10章免疫系统  输入淋巴管\/泌、｀内皮细胞膜沪莫勹歹内皮细胞－－被膜下窦淋巴细胞状内皮细胞内皮细胞-,...扁平网状细胞网状细胞淋巴细胞 (2)髓质：由髓索和其间的勒窦组成。髓索(med ullary cord)是相互连接的索条状淋巴组织，也可见高内皮微静脉。主要含T细胞、B细胞、巨噬细胞和大盘浆细胞。髓窦(medullary sinus)与皮质淋巴窦的结构相同，但较宽大，腔内的巨噬细胞较多，故有较强的滤过功能（图10-10，图10-11)。


组织学与胚胎学 输入淋巴管\/泌、｀内皮细胞膜沪莫勹歹内皮细胞－－被膜下窦淋巴细胞状内皮细胞内皮细胞-,...扁平网状细胞网状细胞淋巴细胞 2淋巴结内的淋巴通路泭巴从输入淋巴管进入被膜下窦和小梁周窦，部分渗入皮质淋巴组织，然后渗入髓窦；部分经小梁周窦直接流入髓窦，继而汇入输出淋巴管。淋巴流经一个淋巴结需数小时，含抗原越多则流速越慢。淋巴经滤过后，其中的细菌等抗原绝大部分被清除。淋巴组织中的细胞和产生的抗体等也不断进入淋巴，因此，输出的淋巴常较输入的淋巴含较多的淋巴细胞和抗体。o巨噬细胞／内皮细胞肥大细胞图10-10淋巴结髓质光镜图图1011淋巴结髓索和髓窦模式图-(I)滤过淋巴进入淋巴结的淋巴常带有细菌、病毒、毒素等抗原物质，在缓慢地流经淋巴结时，：脾是胚胎时期的造血器官自骨髓开始造血后，脾演变成人体最大的淋巴器官。，1脾的结构在新鲜的脾切面，可见大部分组织为深红色，称红髓其间有散在分布的灰白色点；.状区域，称白髓，二者构成了脾的实质。脾富含血管，脾内淋巴组织形成的各种微细结构沿血管有规皮它们可被巨噬细胞清除。正常淋巴结对细菌的清除率可达99.5%。


组织学与胚胎学 输入淋巴管\/泌、｀内皮细胞膜沪莫勹歹内皮细胞－－被膜下窦淋巴细胞状内皮细胞内皮细胞-,...扁平网状细胞网状细胞淋巴细胞 (2)免疫应答：抗原进入淋巴结后，巨噬细胞和交错突细胞可捕获和处理抗原，并呈递给具有相应抗原受体的初始T细胞或记忆性T细胞，引起T细胞增殖，副皮质区明显扩大，效应T细胞输出增多，引发细胞免疫。B细胞在接触抗原后，在Th细胞的辅助下千浅层皮质增殖分化，淋巴小结增多增大，髓索中浆细胞增多，输出淋巴管内的抗体含撮明显上升。淋巴结内细胞免疫应答和体液免疫应答常同时发生。 （三）脾律地分布（图l0-l2，图I0-13)。白简鞘鞘巴巴淋淋结围脉围区小周动周膜怖缘巴脉央脉被红边淋动中动小梁动脉小梁静脉小梁第10章免疫系统经淋巴迁出脾的重要通道。 在动脉周围淋巴鞘的一侧，可见淋巴小结，主要由大量B细胞构成。初级淋巴小结受抗原刺激后形成生发中心，含较多的滤泡树突状细胞和巨噬细胞，可见明区与暗区，小结帽朝向红髓，在此产生的幼浆细胞多进入红髓的脾索。健康人脾内淋巴小结较少，当抗原侵入时，淋巴小结数量剧增。


组织学与胚胎学 （三）脾律地分布（图l0-l2，图I0-13)。白简鞘鞘巴巴淋淋结围脉围区小周动周膜怖缘巴脉央脉被红边淋动中动小梁动脉小梁静脉小梁第10章免疫系统经淋巴迁出脾的重要通道。 在白髓与红髓交界的狭窄区域，称边缘区(marginal zone)，宽约IOOµm。边缘区含有较多巨噬细胞和一些B细胞。中央动脉的侧支末端在此区膨大，形成小血窦，称边缘窦(marginal sinusoid)，是血液内抗原及淋巴细胞进入白髓的通道。白髓内的淋巴细胞也可进入边缘窦，参与再循环。(3)红髓(red pulp)：分布千被膜下、小梁周围及白髓边缘区外侧的广大区域，约占脾实质的80%，由脾索和脾血窦组成（图10-14，图10-15)。脾索(splenic cord)由富含血细胞的淋巴组织构成，呈不规则索条状，互连成网，网孔即为脾血窦。脾索含较多网状细胞、淋巴细胞、浆细胞、红细胞、巨噬细胞和树突状细胞。


组织学与胚胎学 （三）脾律地分布（图l0-l2，图I0-13)。白简鞘鞘巴巴淋淋结围脉围区小周动周膜怖缘巴脉央脉被红边淋动中动小梁动脉小梁静脉小梁第10章免疫系统经淋巴迁出脾的重要通道。 脾血窦(splenic sinus)宽约20~50µm，形态不规则，互连成网。纵切面上，血窦壁如同多孔隙的栅栏，由一层纵向平行排列的长杆状内皮细胞闱成，内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维；横切面上，可见内皮细胞沿血窦壁排列，核突入管腔，细胞间有0.2~05µm宽的间隙（图10-16，图10-17)。脾索内的血细胞可变形，穿越内皮细胞间隙进入血窦。血窦外侧有较多巨噬细胞，其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。2.脾的血液供应脾的血液供应与其功能密图10-15脾红髓光镜图切相关。脾动脉从脾门进入后分几支进入小梁，称1脾血窦；2脾索为小梁动脉，而后离开小梁进入白髓称中央动脉，中央动脉主干穿出白髓进入脾索后，分支成形似笔毛的笔毛微动脉(penicillar arteriole)，后者除少数直接注入脾血窦外，多数末端扩大成喇叭状，开口千脾索，因而大量血液直接进入脾索（图10-16)。脾血窦汇入小梁静脉，再于脾门汇合为脾静脉出脾。


组织学与胚胎学 皮细胞细胞杆状内皮细胞穿越血窦壁的红细胞血窦腔图10-16脾索和脾血窦模式图 图10-17脾血窦扫描电镜图图10-18腮扁桃体光镜图1内皮细胞；2巨噬细胞．！：隐窝(1)滤血：脾脏是清除衰老红细胞和血小板的主要器官。进入脾索的血细胞，大部分可经变形，穿过血窦内皮细胞间隙，回到血循环。而衰老的红细胞，由千膜骨架蛋白变性，细胞的变形性降低，不能穿过内皮细胞间隙，滞留在脾索中，被巨噬细胞清除。当脾肿大或功能亢进时，红细胞破坏过多，可引起贫血。脾切除后，血液内的异形衰老红细胞会大量增多。(2)免疫应答：脾是对血源性抗原物质产生免疫应答的部位。进入血液的病原体，如细菌、症原虫和血吸虫等，可引起脾内发生免疫应答，脾淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多；动脉周围淋巴鞘显著增厚，脾脏的体积增大。细胞放射标记实验显示，每天通过脾血流进行再循环的淋巴细胞数远超过通过全身淋巴结的细胞总量。(3)造血：胚胎早期的脾有造血功能，成年后，脾内仍有少凰造血干细胞，当机体严重缺血或某些病理状态下，脾可以恢复造血功能。 （四）扁桃体 扁桃体包括腮扁桃体、咽扁桃体和舌扁桃体，它们与咽黏膜内分散的淋巴组织共同组成咽淋巴。


组织学与胚胎学 第10章免疫系统101环，构成机体的重要防线。 腮扁桃体呈扁卵圆形，黏膜表面稷盖复层扁平上皮。上皮向下陷入形成数十个隐窝，隐窝周围的固有层有大量淋巴小结及弥散淋巴组织（图I0-18)，隐窝上皮内含有淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、朗格汉斯细胞等。在上皮细胞之间，有许多间隙和通道，它们相互通连并升口于隐窝上皮表面的小凹陷，淋巴细胞就充塞于这些通道内。这样的上皮称淋巴上皮组织(lymphoepithelial tissue)。咽扁桃体和舌扁桃体较小，结构似腮扁桃体。咽扁桃体无隐窝，舌扁桃体也仅有一个浅隐窝，故较少引起炎症。成人的咽扁桃体和舌扁桃体多萎缩退化。 林巴组织分为弥散淋巴组织和淋巴小结两种。 胸腺实质由许多不完全分离的胸腺小叶组成，小叶都有皮质和髓质两部分，主要由胸腺细胞和胸腺基质细胞（包括胸腺上皮细胞、树突状细胞、巨噬细胞等）组成。髓质内常见胸腺小体。胸腺是形成初始T细胞的场所，从皮质到髓质，T细胞逐渐成熟。


组织学与胚胎学 林巴组织分为弥散淋巴组织和淋巴小结两种。 淋巴结实质分为皮质和髓质，皮质包括浅层皮质、副皮质区及皮质淋巴窦。浅层皮质含淋巴小结及弥散淋巴组织；副皮质区为胸腺依赖区；皮质林巴窦包括被膜下窦和小梁周窦。髓质由髓索和髓窦组成。林巴结有滤过林巴和免疫应答的功能。脾的实质包括红髓和白髓，白髓由动脉周围淋巴鞘、淋巴小结构成；红髓包括脾索和脾血窦，脾血窦内皮细胞呈长杆状；白髓与红髓之间为边缘区。脾有滤血、造血和免疫应答的功能。胖扁桃体表面覆盖复层扁平上皮，下陷的隐窝周围固有层有大量林巴小结及弥散林巴组织。 （周瑞祥） 一－插入框：高内皮微静脉的结构与功能高内皮微静脉是林巴细胞自血液循环重新回到林巴器官和林巴组织的重要通道，除脾之外，在其他几乎所有周围林巴器官与组织中都有较多分布。


组织学与胚胎学 （周瑞祥） 高内皮微静脉直径一般为8~40µm，基膜常不完整，元平滑肌包绕。其内皮细胞外观上与衬于其他微静脉内壁的扁平内皮细胞有明显不同，为长杆状，横切面近似立方形，被称为高内皮细胞。内皮细胞胞质丰富，其中常见正在穿越的林巴细胞。电镜下观察，细胞内有发达的高尔基复合体、丰富的粗面内质网和核糖体，以及许多膜包小泡、Weibel-Palade小体，表明其具有较强的合成与分必功能。高内皮微静脉中硫酸化唾液酸黏蛋白高表达，这种林巴细胞归巢受体L-se l ec t i n的配体，可以募集淋巴细胞迁移，成为区别于其他微静脉的特主之一。 102上篇组织学 当林巴细胞开始穿越高内皮微静脉管壁时，首先黏附于内皮细胞表面，被完整吞入，与胞膜一起形成一个大泡，并逐斩移向对侧，最后从基部将淋巴细胞释出。淋巴细胞穿越时形状变为不规则形，而内皮细胞排列不整齐，彼此之间连接结构不连续，可以允许大量林巴细胞自高内皮微静脉内迁出，进入淋巴组织间隙。


组织学与胚胎学 102上篇组织学 通过全身淋巴细胞再循环，有利于发现和识别抗原物质及肿瘤细胞，从而提高免疫系统效能。淋巴结输出的林巴细胞，大部分来自再循环。当炎症发生时，淋巴器官内高内皮微静脉变粗变长，促进局部血流供应，同时招募更多淋巴细胞聚集到炎性组织区参与免疫反应。而许多慢性炎症非林巴组织中，如风湿性关节炎、溃疡性结肠炎、自身免疫性甲状腺炎、炎症性皮肤损伤等慢性炎症组织的淋巴细胞密集区，也可见较多高内皮微静脉分布。 （钟近洁）第11章 皮肤(skin)是人体面积最大的器官，由表皮和真皮构成，以皮下组织与深层组织相连（图11-1)。皮肤厚度随身体部位和个体的年龄而异，为05~4mm。皮肤有毛、皮脂腺、汗腺和指（趾）甲等，它们均为表皮衍生的皮肤附属器。皮肤与外界直接接触，能阻挡异物和病原体侵入，防止体液丢失，具有重要的屏障保护作用。皮肤内有丰富的感觉神经末梢，能感受外界多种刺激。皮肤还有调节体温、排出代谢产物、参与合成维生素D等功能。


组织学与胚胎学 一、表皮 表皮(epid ermi s)是皮肤的浅层，由角化的复层扁平上皮构成。根据表皮的厚度，皮肤可分为厚皮和菏皮。厚皮仅位千手掌和足底，其他部位均为菏皮。表皮细胞分为两大类，一类是角质形成细胞(keratinocyte)，占表皮细胞的90%以上；另一类是非角质形成细胞，散在于角质形成细胞之间，包括黑素细胞、梅克尔细胞和朗格汉斯细胞。 （－）表皮分层和角化 手掌和足底的表皮结构，从基底到表面可分为基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层五层（图11-2)。薄皮的表皮，颗粒层和透明层不明显，并且角质层较薄（图11-3)。


组织学与胚胎学 表皮真皮皮下组织 图11-1手掌皮肤光镜图］．表皮角化层；2.真皮乳头层；3.真皮网织层；4.汗腺；5.皮下组织1基底层(stratum basale)附着于基膜上，由一层矮柱状基底细胞(basal cell)组成。细胞质内因富含游离核糖体而呈嗜碱性（图11-2)，有散在或成束的角蛋白丝(keratin filament)。角蛋白丝直径10nm，属中间丝，因具有很强的张力，又称张力丝(lonofilamenl)。基底细胞与相邻细胞间以桥粒相连，与基膜以半桥粒相连（图11-5)。基底细胞是表皮的干细胞，不断分裂，增殖形成的部分子细胞脱离基膜后，进入棘层，分化为棘细胞并失去分裂能力。在皮肤创伤愈合中，基底细胞具有重要的再生修复作用。


组织学与胚胎学 表皮真皮皮下组织 2棘层(stratum sp inosum)由4~l0层多边形、体积较大的棘细胞(spinou s cel l)组成。细胞表面有许多短小棘状突起，相邻细胞的突起镶嵌，细胞质呈弱嗜碱性（图11-2）。电镜下，相邻细胞的棘状突起由桥粒相连。细胞游离核糖体较多，合成蛋白质功能旺盛。合成的角蛋白丝常呈束分图11-4棘细胞电镜图布，从核周呈放射状延伸至桥粒内侧；合成的外皮I细胞核；2棘细胞间桥粒；3板层颗粒；4棘蛋白(i nvolucri n)沉积在细胞膜内侧，使细胞膜增细胞突起厚。细胞质内还合成一种含糖脂的膜被颗粒，呈明暗相间的板层状，故称板层颗粒(lamellar granule)，主要分布千细胞周边（图11-4)，并以胞吐方式将糖脂排放到细胞间隙，形成膜状物，可阻止外界物质，尤其是水透过表皮，还能防止组织液外渗。棘层的深层细胞内仍有黑素颗粒，浅层细胞内黑素颗粒大多被降俯。


组织学与胚胎学 角质细胞颗粒层细胞透明角质颗粒角蛋白丝棘细胞飞笃乒：没矗1-—板桥：，颗粒黑素颗粒黑素体 基底细胞l\＼易｀，｀止，信dL霾，比忙—黑索颗粒3.颗粒层(stratum gran ulosum)由3~5层梭形细胞组成。颗粒层细胞的核与细胞器已退化，细胞质内板层颗粒增多，还出现许多形状不规则、强嗜碱性的透明角质颗粒(ke ratohyalin granule)（图11-2）。电镜下，透明角质颗粒无膜包裹，呈致密均质状，角蛋白丝常埋入其中。颗粒内为富有组氨酸的蛋白质。4透明层(stratum lucidum)由2~3层扁平细胞组成。细胞界限不清，细胞核和细胞器由千溶酶体的作用均已消失。HE染色标本此层呈强嗜酸性，折光度高（图11-2)。细胞的超微结构与角质层相似。5角质层(stratum co rneum)由多层扁平角质细胞(horny cell)组成。细胞巳完全角化，变得干硬，光镜下呈嗜酸性均质状（图11-1，图11-2)。电镜下，细胞内充满粗大的角蛋白丝束及均质状物质，后者主要为透明角质颗粒所含的富有组氨酸的蛋白质。角蛋白丝与均质状物质的复合物称角。


组织学与胚胎学 角质细胞颗粒层细胞透明角质颗粒角蛋白丝棘细胞飞笃乒：没矗1-—板桥：，颗粒黑素颗粒黑素体 蛋白。细胞膜因内面有一层外皮蛋白而坚固，细胞间隙充满由糖脂构成的膜状物。角质层浅表细胞间的桥粒已消失，细胞连接松散，脱落后成为皮屑。表皮由基底层到角质层的结构变化反映了角质形成细胞增殖、迁移，逐渐分化为角质细胞，然后脱落的新陈代谢过程，与此伴随的是角蛋白及其他成分合成量与质的变化。干硬坚固的角质细胞赋予表皮对多种物理和化学性刺激有很强的耐受性。角质形成细胞不断脱落和更新，其周期为3~4周。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 1.黑素细胞(melanocyte)是生成黑色素的细胞。细胞体多分散千基底细胞之间，其突起伸入基底细胞和棘细胞之间。在HE染色切片上细胞体呈圆形，细胞核深染而细胞质透明，突起不易辨认（图11-3）。电镜下，黑素细胞与角质形成细胞之间无桥粒连接，细胞质内有特征性小泡状黑素体(melanosome)，由高尔基复合体形成，内含酪氨酸酶，能将酪氨酸转化为黑色素(melan in)。当黑素体内出现黑色素后，改称黑素颗粒(melanin granu le),图11-6皮肤黑素细胞光镜像（多巴染色）多巴染色法呈黄褐色（图11-6)。黑素颗粒形成后l黑素细胞胞体；2黑素细胞突起迅速沿微管迁移并聚集于细胞突起未端，然后被角质形成细胞吞入，黑素颗粒便如此转移至角质形成细胞质内，故黑素颗粒于黑素细胞中很少，在角质形成细胞中反而较多（图11-3)。黑色素能吸收紫外线，防止对角质形成细胞核中DNA的辐射损伤。紫外线可刺激酪氨酸酶活性，促进黑色素合成和黑素颗粒快速释放。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 表皮中的黑素细胞有别千眼球壁血管膜中的黑素细胞，后者内含大量黑素颗粒。机体的黑素细胞均由胚胎时期的神经崝细胞增殖分化而来（见第21章），除极少量进入眼球壁血管膜外，其余迁入表皮和毛球（见后述）。但可有少量黑素细胞滞留千真皮或真皮与表皮交界处，并在该部位增殖为团状，称色素恁或黑恁，几乎所有人都有。在少数人，滞留在真皮里的黑素细胞较多，范围较大，形成的青斑称胎记。人种间的黑素细胞数量无明显差别，肤色深浅主要取决于黑素细胞合成黑素颗粒的能力及分布。黑种人的黑素颗粒多而大，分布于表皮全层；白种人的黑素颗粒少而小，主要分布千基底层；黄种人间介千两者之间。此外，肤色也与表皮厚度、血液的供应量有关。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 2朗格汉斯细胞(Langerhans cell)散在于棘层浅部，在HE染色切片上呈圆形，细胞核深染，细胞质清亮；用ATP酶组织化学染色可显示该细胞的树枝状突起（图11-7）。电镜下，可见细胞质内有特征性伯贝克颗粒(B irbeck gran ule)，呈杆状或网球拍形，中等电子密度，其一端或中间部可见一个圆形透明膨大（图11-8)。伯贝克颗粒参与处理抗原。朗格汉斯细胞能捕获皮肤中的抗原物质，处理后形成抗原肤－MHC分子复合物分布于细胞表面，然后细胞游走出表皮，进入毛细淋巴管，随淋巴流迁至淋巴结，将抗原呈递给T细胞，引发免疫应答。因此，朗格汉斯细胞是一种抗原呈递细胞，在多种炎症情况下数量增多，如接触性皮炎等。所以，此细胞在对抗侵入皮肤的病原微生物、监视癌变细胞中起重要作用（见第10章）。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 3梅克尔细胞(Merkel cell)位千基底层，细胞数量很少，但于指尖、口腔和生殖道黏膜上皮中较多，可感受轻触觉和机械刺激。在HE染色标本上不易辨别。电镜下，细胞呈扁圆形，有短指状突起伸入角质形成细胞之间，并以桥粒与之相连，其基底部胞质内有许多有膜包被的致密核芯颗粒，50%-70％梅克尔细胞基底部与盘状感觉神经末梢紧密接触并形成突触，称梅克尔细胞－轴突复合体(Merkel cell-neurite complexe)（图11-9)，也有一些不与神经末梢接触的梅克尔细胞，故呈明显的异质性。由于细胞表达突触素和多种神经多肤等物质，认为梅克尔细胞是一种神经内分泌细胞。它通过在皮肤中旁分泌和自分泌产生不同功能，如调节角质形成细胞增殖，通过影响朗格汉斯细胞调节抗原呈递功能等。图11-7皮肤朗格汉斯细胞光镜图图11-8朗格汉斯细胞胞质电镜图ATP酶组织化学染色f伯贝克颗粒；M线粒体~\,~3~<I)，<I))j1F—角质形成细胞真皮(dermis)位于表皮下方的致密结缔组织，分为乳头层和网织层，二者间无明确界限（图11l)。身体各部真皮的厚度不等，一般为1~2mm。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 1.乳头层(papillary layer)是紧靠表皮菊层较致密的结缔组织，向表皮突出形成乳头状（图11-2)，故称真皮乳头(dermal papillae)，此种结构使表皮与真皮的连接面扩大，连接更加牢固。由于内含丰富的毛细血管，有利于表皮从真皮组织液中获得营养。手指掌侧的真皮乳头内含较多触觉小体。2.网织层(reticular layer)为乳头层下方较厚的致密结缔组织，内有粗大的胶原纤维束交织成网（图11-1)，并有许多弹性纤维，赋予皮肤较大的韧性和弹性。此层内还有较多血管、淋巴管和神经，深部常见环层小体（见图7-29)。皮肤表面并非平坦，而是有峭、沟相间形成的皮纹（图11-1)。在一条暗内，一般有两列真皮乳头，在沟底有汗腺的开口。在手掌和足底，由于表皮很厚，皮纹格外明显，这有助千增加手足与接触物的摩擦力。在指（趾）末端，皮纹受到指（趾）甲的阻断，形成回旋，便呈现箕、斗、弓等形状，在手指者称指纹(finger print)。每个人的指纹均不相同，即使单卵挛生的二人也是如此，这是因为在胚胎发育时期，受局部微环境的影响，相同基因的表现型出现差异所致。因此指纹成为辨别个体的一种标志。


组织学与胚胎学 （二）非角质形成细胞 在真皮下方为皮下组织(h ypodermis)，即解剖学所称的浅筋膜，由疏松结缔组织和脂肪组织构成，将皮肤与深部组织相连（图11-1)，并使皮肤具有一定的活动性。皮下组织还具有缓冲、保温、能量贮存等作用。其中的脂肪组织在不同个体、性别、年龄和同一个体的不同部位，有较大的量的差别。


组织学与胚胎学 三、皮肤的附属器 1.毛（hair)人体皮肤除手掌、足底等处外，均有毛分布（图11-10，图11-11)。尽管不同部位毛的粗细、长短和颜色有差别，但基本结构相同。毛分为毛干、毛根和毛球三部分。露在皮肤表面的为毛干，埋在皮肤内的为毛根；毛干和毛根由排列规则的角化上皮细胞组成，细胞内充满角蛋白并含有数噩不等的黑素颗粒。包在毛根外面的毛囊分为两层，内层为上皮性鞘，与表皮相连续，包裹毛根，其结构也与表皮相似；外层为结缔组织性鞘，与真皮相连续，由菏层致密结缔组织构成。毛根和毛痰上皮性鞘的下端合为一体，膨大为毛球。毛球的上皮细胞称毛母质细胞(hair matrix cell)，为干细胞，它们不断增殖，部分子细胞分化形成毛根和上皮性鞘的细胞，并向上迁移。毛球基部的黑素细胞可将黑素颗粒转送到上皮细胞中。毛球底面有结缔组织突入其中形成毛乳头，内含丰富的毛细血管和神经末梢。毛球是毛和毛粱的生长点，毛乳头对毛的生长起诱导和营养作用。毛和毛痰斜长在皮肤内，在毛根与皮肤表面呈钝角的一侧有一束平滑肌，连接毛蜓和真皮，称立毛肌。立毛肌受交感神经支配，遇冷或感情冲动时收缩，使毛发竖立，产生“鸡皮疤疼“现象。


组织学与胚胎学 外泌汗腺1毛根；2毛痰；3.毛球；f毛乳头；4皮脂腺；5.立毛肌 人类不同种族的毛发颜色有很大差异。黑色和棕黑色毛的黑素颗粒富含黑色素；金黄色和红色毛的黑素颗粒含褐黑色素，这是一种黄色或红色的色素；灰色和白色毛的黑素颗粒及其内含色素均少。.毛有一定的生长周期，头发的生长周期通常为3~5年，其他部位毛的生长周期只有数月。生长中的毛，其毛球膨大，毛乳头血流丰富，毛母质细胞增殖旺盛。转入静止期的毛球和毛乳头变小萎缩，毛母质细胞停止增殖，毛根与毛球、毛袋连接不牢。在旧毛脱落之前，千毛襄基部形成新的毛球和毛乳头，形成新毛，将旧毛推出。新生毛娱是由毛誕干细胞增殖、分化而来。毛娱干细胞存在千毛敬隆。


组织学与胚胎学 起部，即皮脂腺开口处和立毛肌毛娱附着处之间部位。 2皮脂腺(sebaceous gland)除手掌、足底和足侧部外，其余部位皮肤均有皮脂腺。在有毛的皮肤，它们位于毛娱与立毛肌之间，在无毛的皮肤，则位千真皮浅层。皮脂腺为泡状腺。分泌部由一个或几个腺泡构成，其周边是一层较小的干细胞，称基细胞，它们不断增殖，部分子细胞内形成脂滴，并向腺泡中心移动。腺泡中心的细胞较大，呈多边形，核固缩，胞质内充满脂滴。在近导管处，腺细胞解体，并排出分泌物即皮脂，此种分泌方式为全浆分泌(h o locrin e)。皮脂经粗而短的导管排入毛嵌上部或直接排到皮肤表面（图11-12)。皮脂能润泽皮肤和毛发。性激素可促进皮脂生成，故在青春期皮脂腺分泌活跃。过度分泌容易导致排出不畅，引起炎症，形成癌疮。


组织学与胚胎学 起部，即皮脂腺开口处和立毛肌毛娱附着处之间部位。 3汗腺(sweat gland)又称外泌汗腺(eccrine sweat gland)，遍布千全身皮肤内，千手掌和足底尤多。汗腺为单曲管状腺，分泌部盘曲成团，位于真皮深层和皮下组织中。腺上皮由I~2层淡染的锥形和立方形细胞构成，外方有肌上皮细胞，其收缩有助排出分泌物。导管由两层较小的立方形细胞围成，胞质弱嗜碱性（图11-13)。导管直行穿过真皮，然后与表皮相连续，管腔在表皮内呈螺旋状走行，开口于皮肤表面的汗孔（图ll-1)。腺细胞以胞吐方式进行分泌，产生的汗液中除大扯水分外，还有钠、钾、氯、乳酸盐和尿素等。汗腺分泌是机体散热的主要方式，有调节体温、湿润皮肤、排泄机体代谢产物和离子等作用。


组织学与胚胎学 起部，即皮脂腺开口处和立毛肌毛娱附着处之间部位。 图11-12皮脂腺光镜图图11-13汗腺光镜图I.皮脂腺；2立毛肌；3毛根；4上皮性鞘；＊结1分泌部；2导管缔组织性鞘此外，于腋窝、乳晕、会阴部等处还有大汗腺，以顶浆分泌方式分泌汗液，故称顶泌汗腺(apoc rine sweat gland)。其分泌部较大，盘曲成团，腺细胞胞质呈嗜酸性，分泌时顶部胞质连同分泌颗粒一起脱落进入腺腔；导管开口于毛砒上端（图11-10)。大汗腺的分泌物为黏稠乳状液，含蛋白质和脂类等。由于不同个体的分泌物所含蛋白质和脂类的成分有所差异，导致形成不同的体味。如分泌过盛并且分泌物被细菌分解，则产生腋臭。大汗腺分泌受性激素影响，青春期分泌较旺盛。4指（趾）甲由甲体及其周围和下方的儿部分组织组成。甲体由多层连接牢固的角质细胞构成；甲体的近端埋在皮肤内，称甲根；甲体下面的复层扁平上皮和真皮为甲床；甲体周缘的皮肤为甲襞；甲体与甲襞之间的沟为甲沟。甲根附着处的甲床上皮为甲母质，该部位细胞增殖活跃，是甲体的生长区（图11-14)。


组织学与胚胎学 起部，即皮脂腺开口处和立毛肌毛娱附着处之间部位。 图11-14指甲纵切面光镜图（低、高倍）1甲体；2甲床；3.甲上皮；4甲根；5甲母质；6末节指骨图A l甲板；2甲体；3甲床皮肤再生分为生理性和代偿性再生，前者为正常情况下的表皮增殖、角化和脱落、皮肤附屈器的周期性生长变化以及真皮成分的自我更新过程；后者为皮肤受损后的再生和修复。皮肤损伤后修复过程和时间，依损伤面积和深度不同而异。小面积浅表损伤，数天即可修复，不留瘢痕。较大面积和较深的损伤，首先创伤处发生凝血，随之单核细胞进人组织，并分化为巨噬细胞，清除组织碎片，同时分泌趋化因子吸引成纤维细胞和血管内皮细胞至损伤处，成纤维细胞产生纤维和基质，充填缺损部，毛细血管长入其中，此种富含毛细血管的新生组织称肉芽组织。损伤边缘的角质形成细胞逐渐移行至肉芽组织表面，同时，残存的毛痰和汗腺导管上皮也可提供表皮再生的干细胞，并在局部形成上皮小岛。从而新生表皮的基底细胞继续增生分化形成各层细胞，直至填补缺损。倘若损伤面积过大且深，如大而积烧伤，伤处无残存的毛娱和汗腺，伤口边缘又相距太远，常需植皮以协助修复。修复后的肉芽组织，胶原纤维逐渐形成粗纤维束，细胞成分和血管减少，被瘢痕组织取代。此时，肉眼呈灰白色，质地坚韧，缺乏弹性。 110上篇组织学 枭锥形细胞组成，导管由两层较小的立方形细胞围成，细胞质呈弱嗜碱性，呈螺旋状走行，开口于皮肤表面汗孔。（周莉插入框：皮肤的结构性屏障及其相关疾病皮肤强大的屏障功能是以其独特的结构为基础的，主要包括桥粒、角蛋白形成、角质包膜包被、细胞间脂质填充和表面脂质覆盖，它们一起构建了物理性屏障。任何一种屏障被破坏，都会导致相关皮肤疾病的发生。桥拉在角质形成细胞之间形成，大量桥拉将细胞紧紧连接在一起，以抵抗外摩擦力，阻挡外来抗原进入表皮下方。当寻常型天疤疮患者体内的抗体错误攻击自身的连接蛋白时，则无法形成桥粒，引起细胞之间分离，形成大小不等的水疤。角蛋白是表皮细胞的主要结构蛋白，由角质形成细胞共同合成，大量存在于角质层细胞胞质中。若角蛋白出现基因突变，如KS或K l4突变将导致单纯型大疤性表皮松解症；KIO或K l突变导致表皮松解性角化过度鱼鳞病等；银屑病与扁平苔薛等患者表皮中异常表达K17。角质包膜是颗拉层以上的各层内、覆盖在细胞外面、坚韧的不溶性外膜，由角蛋白中间丝与其相关蛋白相互作用形成，可抵抗蛋白酶的消化，短时间内耐受酸、碱刺激，抵抗致病微生物入侵，减少水分丢失。而这些相关蛋白的基因缺陷可导致鱼鳞病、角皮症、红皮病等。细胞间脂质由棘细胞合成，以板层小体形式存在于胞质内，向上移行分化过程中，棘细胞以胞吐形式将小体排至细胞间隙。由于基因缺陷，X性连锁隐性遗传鱼鳞病患者不能正常代谢角质层中的类固醇硫酸盐，其堆积影响细胞间脂质的正常结构，最终出现片状脱屑，皮肤干燥，屏障结构破坏，临床上表现为鱼鳞病。覆盖在皮肤最表面的脂类物质未自皮脂腺，并混合有汗液和透表皮蒸发的水分，年龄增长、激素水平变化、外界环境等都会对其产生影响。化妆品中的保湿剂、角鲨烯类物质则可以起到一定的保护作用。（钟近洁）


组织学与胚胎学 110上篇组织学  第12章眼耳 眼和耳均为人体的特殊感觉装置，前者为视觉器官，后者为听觉及位觉器官。 一、眼 眼由具有感光功能的眼球及其周围起辅助作用的附属器所构成。（一）眼球虹心、眼球近似圆球体，其外壳为眼球壁，内有晶状体、睫状体＼一：吝三二勹二§即角膜气歧结膜玻璃体和房水等眼内容物（图12-1～图12-3)。1.眼球壁眼球壁由外至内依次分为纤维膜、血管膜和视网膜三层。纤维膜主要由致密结玻璃体缔组织构成，前1/6为透明的角膜，后5/6为白色的巩膜，两者的过渡区域称角膜缘。血管膜由富视盘含血管和黑素细胞的疏松结缔组织构成，从前向黄斑和中后依次为虹膜基质、睫状体基质和脉络膜。视网膜位于眼球壁最内层，分为盲部与视部，两者交界处呈锯齿状，称锯齿缘。盲部包括虹膜上皮和睫图12-1眼球结构模式图（方框内为图12-2状体上皮，视部为感光的部位，即通常所称的视结构）网膜。


组织学与胚胎学 巩膜静脉窦/结膜环形睫状肌射状睫状肌睫状肌状体核状体纤维状体埏云｀一-., (1)角膜(cornea)：为透明圆盘状结构，弯曲度大千眼球外壁的其他部分，故略向前方突出。角膜2、一．！；中央较蒲，约0.5mm；周边较厚，约1.0mm。角膜内不含血管和淋巴管，营养由房水和角膜缘的血管以-··-于?渗透方式供应。从前至后可将角膜分为5层（图.. 丘玉12-4)。 -4一l)角膜上皮(corneal epithelium)：为未角化的复层扁平上皮，其基部平坦，表面平整光滑，由5~6一层排列整齐的细胞构成，无黑素细胞。上皮基底层为单层矮柱状细胞，具有一定增殖能力，中间为2~图12-3眼球前部光镜图3层多边形细胞，表面1~2层为扁平细胞。上皮更1巩膜静脉窦；2．小梁网；3睫状体；4睫状小带；新较快，平均7天即可更新一次。上皮内有丰富的T瞳孔括约肌游离神经未梢，因此角膜感觉敏锐。 口八疏松结缔组织构成。 (3)角膜缘(corneal limbu s)：为角膜与巩膜的带状移行区域，宽1~2mm。此处通常是临床眼球。


组织学与胚胎学 角膜一—睫状肌第12章眼与耳113 前部手术的入路之处（图12-2)。角膜缘上皮不同于角膜上皮和结膜上皮，其上皮较厚，细胞通常超过10层，细胞较小，核深染。基底层细胞为矮柱状，排列成栅栏样。上皮内有黑素细胞，无杯状细胞。角膜缘基底层的细胞具有于细胞特征，称角膜缘千细胞(limbal stem cell)，可通过增殖不断向角膜中央方向移行，补充角膜基底层细胞。故临床上通过角膜缘移植，可治疗某些严重的眼球表面疾病。角膜缘内侧有环行的巩膜静脉窦(scleral venous sinus)。在眼球矢状切面上，窦腔呈较大而不太规则的长条形，窦壁衬贴内皮。巩膜静脉窦内侧为网格状的小梁网(trabecular meshwork)，由小梁和小梁间隙构成。小梁中央为胶原纤维，表面覆以内皮。小梁间隙与巩膜静脉窦相通，两者是房水回流的必经之路（图12-3，图12-6)。(4)虹膜(i ri s)：是位于角膜和晶状体之间的圆环状薄膜，周边与睫状体相连，中央为圆形的瞳孔。虹膜将眼房分隔为前房和后房，前、后房内的房水借瞳孔相通。虹膜直径约为12mm，厚度约0.5mm，近瞳孔缘处较厚，周边较薄。虹膜由前.


组织学与胚胎学 膜部们 向后分三层，即前缘层(an terior border layer)、虹膜基质(i ris stroma)和虹膜上皮(iris epithelium)。前缘层为一层不连续的-—睫状体万成纤维细胞和黑素细胞。虹膜基质较厚，为富含血管和黑素图12-6巩膜静脉窦与小梁网模式图细胞的疏松结缔组织。黑素细胞(melanocyte)的形态不规则，有突起，细胞质内充满黑素颗粒。在靠近瞳孔缘的虹膜基质中有围绕瞳孔呈环行排列的平滑肌，收缩时使瞳孔缩小，故称瞳孔括约肌(sphincter pupillae muscle)。虹膜上皮由前、后两层细胞组成。前层为肌上皮细胞，以瞳孔为中心呈放射状分布，称瞳孔开大肌(dilator pupill ae mu scle)，收缩时使瞳孔开大。后层细胞较大，呈立方形，胞质内充满黑素颗粒（图122，图12-3，图12-7)。(5)睫状体(ciliary body)：介于虹膜与脉络膜之间，为具有｛申缩功能的环带状结构，在眼球矢状切面上大致呈三角形。前部较宽大，并向前内侧增厚形成许多突起，后部渐平坦，终止千锯齿缘。睫状体由睫状肌、基质和上皮组成（图12-2，图12-3，图12-6)。


组织学与胚胎学 膜部们 睫状肌(C山a ry mu scle)为平滑肌，是睫状体的主要组成成分。肌纤维有环行、放射状和纵行三种走向。环行肌纤维分布于睫状体前部，放射状和纵行肌纤维的起点为巩膜距，分别止于睫状体内侧份和后端的脉络膜。睫状体基质为富含血管和黑素细胞的结缔组织。上皮由两层细胞组成。外层为立方形色素上皮细胞；内层为矮柱状非色素上皮细胞，可分泌房水，并产生构成睫状小带和玻璃体的生化成分。睫状体的前内侧伸出约70个呈放射状排列的睫状突(c ili ary process)，并通过大量睫状小带与晶图12-7虹膜后面扫描电镜图状体相连。睫状小带(ciliary zonule)呈细丝状，由l瞳孔；2瞳孔开大肌在虹膜上皮表面形成的微原纤维借蛋白聚糖黏合而成。睫状小带一端连放射状隆起；3睫状突（其表面的睫状小带巳去于睫状体，一端插入晶状体奻内，将晶状体悬吊千除）；4巩膜。虹膜与玻璃体之间。睫状肌收缩时，睫状体突向前方内侧，睫状小带松弛；反之，则紧张，借此改变晶状体的位置和曲度，从而调节焦距。


组织学与胚胎学 膜部们 (6)脉络膜(c h oro i d)：血管膜的后2/3部分，为充填于巩膜与视网膜之间、富含血管和大量黑索细胞的疏松结缔组织，呈棕黑色。与视网膜相贴的最内层为一均质透明的沛膜，称玻璃膜，由纤维和基质组成（图12-8)。(7)视网膜(ret i na)：以下所述视网膜指视网膜视部。视网膜主要为高度分化的神经组织，由外向内依次是色素上皮层、视细胞层、双极细胞层和节细胞层（图12-8，图12-9)；后3层又统称为神经层。


组织学与胚胎学 膜部们 图12-8视网膜光镜图图12-9视网膜各层细胞超微结构模式图I巩膜；2脉络膜；3色素上皮层；4视细胞P色素上皮细胞；R视杆细胞；C视锥细胞；B双层；5.双极细胞层；6.节细胞层极细胞；C节细胞；H水平细胞；A无长突细胞；l)色素上皮层(pigmen t epithelial cell layer)：是由色素上皮细胞(pigment epith elial cell)构成的单层立方上皮，基底面紧贴玻璃膜。细胞顶部有大釐突起伸入视细胞的外节之间。胞质内含大量粗大的黑素颗粒和吞噬体。黑素颗粒可防止强光对视细胞的损害，吞噬体内通常为视杆细胞脱落的膜盘，表明色素上皮细胞可参与视细胞外节的更新。细胞侧面有紧密连接。视网膜色素上皮有多方面的功能，如保护视细胞，稳定视网膜的内环境，贮存维生素A，以及营养神经层和吞噬视细胞脱落物等。2)视细胞层：视细胞(v isual cell)是感受光线的感觉神经元，又称感光细胞(photo receptor cell)。


组织学与胚胎学 膜部们 细胞分为胞体、外突和内突三部分。胞体是细胞核所在部位，略微膨大，众多胞体密集排列成多层，构成视细胞层。外突垂直伸向色素上皮细胞，其中段有一缩窄而将其分为内节和外节，缩窄处的内部为纤毛样构造，称连接纤毛(connec ting cil ium)。内节(inner segment)紧邻胞体，含丰富的线粒体、粗面内质网和高尔基复合体，是合成感光蛋白的部位，感光物质经缩窄处转移到外节。外节(o ut e r segment)为感光部位，含有大量平行层叠的扁平状膜盘(membranous d isc)，它们是由外节基部一侧的胞膜向胞质内陷形成（图12-10)，膜中有能感光的银嵌蛋白。内突末端主要与双极细胞形成突触联'o",系。根据外突形状和感光性质不同，视细胞分为视杅细胞和视锥细胞两种。视杆细胞(rod cell)主要分布在视网膜的周围部，视杆的膜盘感受弱光，其数量远远多千视锥细胞。视杆细胞较细长，核较小染色较深，外突呈杆状（视杆），内突末端视锥的膜盘膨大呈小球状。膜盘与细胞表面胞膜分离而独立。


组织学与胚胎学 膜部们 每个视杆细胞可有数百乃至上千个膜盘。膜盘不断内、外节缩更新，由外节基部向顶端推移，顶端的膜盘则老化脱窄处落，被色素上皮细胞吞噬消化。膜盘上的感光蛋白称—连接纤毛视紫红质，由11－顺视黄酸和视蛋白组成。维生素AA视锥B视杆I是合成11－顺视黄酸的原料。当人体维生素A不足匿12-10视锥和视杆外节超微结构模式图时，视紫红质缺乏，导致弱光视力减退，即夜盲症。视锥细胞(cone cell)主要分布在视网膜中部，感受强光和颜色。细胞外形较视杆细胞粗大，核较大，染色较浅，外突呈圆锥形（视锥），内突末端膨大呈足状。视锥外节的膜盘大多与细胞膜不分离，顶端膜盘也不脱落。其感光物质称视色素(visual pigment)，也由11－顺视黄酸和视蛋白组成，但视蛋白的结构与视紫红质的不同。视锥细胞有三种功能类型，分别含有红敏色素、绿敏色素和蓝敏色素。如缺少感红光（或绿光）的视锥细胞，则不能分辨红（或绿）色，为红（或绿）色盲。


组织学与胚胎学 膜部们 3)双极细胞层：主要由双极细胞(bi polar cell)的胞体构成。双极细胞是连接视细胞和节细胞的纵向中间神经元。其树突与视细胞的内突形成突触，轴突与节细胞的树突形成突触。大多数双极细胞可与多个视细胞和节细胞形成突触联系；但也有少数细胞只与一个视锥细胞和一个节细胞联系，称侁儒双极细胞(midget bipolar cell)，它们位于视网膜中央凹边缘。在双极细胞层还有以下三种中间神经元：水平细胞(horizontal cell)：胞体位于双极细胞层外侧部，其突起呈水平走行，与视杆细胞、双极细胞及网间细胞的突起形成突触，相邻的水平细胞之间有缝隙连接。无长突细胞(amacrine cell)：位于双极细胞层内侧部，有2~3层，胞体较大，突起兼有树突和轴突的特点，与双极细胞的轴突、节细胞树突及网间细胞的突起形成突触。网间细胞(interplexiform cell)：胞体位于无长突细胞之间，突起向周围广泛伸展，与无长突细胞和水平细胞形成突触。中间神经元通过广泛的突触连接，构成局部环路，参与视觉信号的传导和涸控。


组织学与胚胎学 膜部们 4)节细胞层(gangli on cell layer)：由节细胞(ganglion cell)的胞体构成，大多排列成单层。节细胞为长轴突的多极神经元，其树突主要与双极细胞形成突触，轴突向眼球后极汇聚，穿出眼球壁构成视神经。大多数节细胞胞体较大，与多个双极细胞形成突触联系；少数为胞体较小的侁儒节细胞(mi dget ganglion cell)，只和一个侁儒双极细胞联系，也位于视网膜中央凹边缘。节细胞层中还有少数特殊的非成像性感光细胞，称内在光敏视网膜节细胞(intrinsically photosensitive retinal ganglion cells, ipRGCs)，其感光色素为黑视蛋白(melanopsin)，也称黑视素。ipRGCs的轴突主要投射到视交叉上核、橄榄顶盖前核等脑区，参与调控昼夜节律、瞳孔对光反射等非成像视觉功能。


组织学与胚胎学 膜部们 与其他部位的神经组织一样，视网膜中也有神经胶质细胞分布，如放射状胶质细胞、星形胶质细胞和小胶质细胞，但一般没有少突胶质细胞。放射状胶质细胞(rad i al neuroglia cell)又称米勒细胞(Muller cell)，为视网膜特有的胶质细胞。细胞狭长，几乎贯穿神经层。细胞核位于双极细胞层，宽大的叶片状突起伸展千神经元之间。细胞内外两侧的突起末端常膨大分叉，外侧端于视细胞内节处相互连接构成连续性保护膜。内侧端千视网膜内表面相互连接形成胶质界膜。放射状胶质细胞具有营养、支持、绝缘和保护等作用。黄斑(macula lutea)是视网膜后极的一浅黄色区域，正对视轴处，呈横向椭圆形，直径I~3mm，其中央有一浅凹，称中央凹(central fovea)。中央凹为视网膜最薄的部分，厚度仅0.1mm，只有色素上皮和视锥细胞。其视锥细胞与侁儒双极细胞之间，以及侁儒双极细胞与侁儒节细胞之间均形成一对一。联系，能精确地传导信号。此处的双极细胞和节细胞均向外周倾斜，从而形成一局部凹陷，故光线可直接落在视锥细胞上。因此，中央凹是视觉最敏锐的部位（图12-l l)。


组织学与胚胎学 膜部们 视盘(optic d isc)义称视神经乳头(papilla of optic nerve)，位于黄斑鼻侧，圆盘状，呈乳头状隆起，中央略凹。所有节细胞的轴突在此处汇集，并穿出眼球壁形成视神经。此处无感光细胞，为生理盲点。视网膜中央动脉和中央静脉也在此穿过（图12-12)。视神经将信息传入大脑枕叶的视觉中枢，产生视觉。 二．一 图12-11黄斑中央凹图12-12视盘与视神经光镜图上光镜图；下细胞联系示意图2眼内容物包括房水、晶状体和玻璃体，均无色透明，与角膜共同组成眼的屈光系统。


组织学与胚胎学 二．一 (1)晶状体(len s)：为具有弹性的双凸透明体，是眼球中最重要的屈光装置，充当生物透镜作用。晶状体前面略平，后面较凸，两面交界处为赤道部。晶状体外包晶状体裳(lens capsule)，是由基膜和胶原原纤维等构成的薄层结构。晶状体实质分为外周的皮质和中央的晶状体核(lens nucleus)。皮质的前表面有一层立方形细胞构成的晶状体上皮。在赤道部，细胞逐渐变成长柱状，称晶状体纤维(lens fibe1儿呈环层状排列。新形成的纤维构成皮质，陈旧的纤维被推向中心，细胞核逐渐消失，含水量减少参与构成晶状体核（图12-2，图12-13，图12-14)。晶状体内无血管和神经，靠房水供给营养。老年人晶状体弹性减退，透明度降低，甚至混浊形成老年性白内障。 晶状体上皮晶状体赤道板 图12-13晶状体结构模式图图12-14晶状体内部扫描电镜图在赤道板处，上皮细胞明显变为长柱状，形成晶状体纤维。


组织学与胚胎学 晶状体上皮晶状体赤道板 胞分泌而成。房水从后房经瞳孔至前房，继而在前房角经小梁间隙进入巩膜静脉窦，最终由睫状前静脉导入血循环。房水也具有屈光作用，并可营养晶状体和角膜以及维持眼压。房水的产生和回流保持动态平衡，回流受阻，引起眼压增高，导致视力受损，称青光眼。 （二）眼的附属器包括眼脸、泪腺和眼外肌等，对眼球起遮盖、保护和运动等作用。 1眼脸(eyelid)为沛板状结构，由前至后分为皮肤、皮下组织、肌层、险板和脸结膜五层（图12-15)。皮肤薄而柔软，脸缘有2~3列睫毛，睫毛根部有小的皮脂腺，称脸缘腺或Zeis腺。睫毛附近有呈螺旋状的汗腺，称睫腺或Moll腺。皮下组织为疏松结缔组织，易水肿和淤血。肌层主要为骨骼肌。


组织学与胚胎学 （二）眼的附属器包括眼脸、泪腺和眼外肌等，对眼球起遮盖、保护和运动等作用。 脸板由致密结缔组织构成，呈半月形，质如软骨，是眼脸的支架。险板内有许多平行排列的分支管泡状皮脂腺，称脸板腺(tar sal gl and)，导管开口于险缘，分泌物有润滑脸缘和保护角膜的作用。眙结膜为簿层黏膜，上皮为复层柱状，有杯状细图12-15眼脸光镜图胞，固有层为蒲层结缔组织。脸结膜在结膜穹晓处移行为球1皮肤；2眼轮匝肌；3.脸板腺腺泡；4险板腺导管；5睫腺；6脸缘结膜2。泪腺(lacrimal gland)位于眶外侧上方的泪腺窝腺；7睫毛；8|俭结膜内，为浆液性复管状腺，被结缔组织分隔成小叶。腺上皮为单层立方或柱状，胞质内有分泌颗粒。腺上皮外有基膜和肌上皮细胞。泪腺分泌的泪液经导管排至结膜上穹噬部，有润滑和清洁角膜的作用。 二、耳 耳由外耳、中耳和内耳组成，前两者传导声波，后者为听觉感受器和位觉感受器的所在部位。


组织学与胚胎学 (—)外耳 外耳由耳廓、外耳道和鼓膜构成。耳郭以弹性软骨为支架，外包菏层皮肤。外耳道的皮肤内有盯时腺，结构类似大汗腺，分泌盯时。鼓膜(ty mpani c membran e)为椭圆形的半透明菏膜，分隔外耳道与中耳。鼓膜分三层，外层为复层扁平上皮，与外耳道的表皮连续；中层主要由胶原纤维束组成，与鼓膜的振动有关；内层为黏膜层，由单层扁平上皮和薄层疏松结缔组织构成。鼓膜的作用是将声波的振动传递到中耳。由于鼓膜极菏，易受外力冲击（如强噪声、击打、尖锐物刺入）而破裂。 （二）中耳 中耳包括鼓室和咽鼓管（图12-16)。鼓室内表面和三块听小骨表面覆有薄层黏膜。听小骨彼此形成关节连接，关节面为透明软骨。咽鼓管近鼓室段的黏膜上皮为单层柱状，近鼻咽段为假复层纤毛柱状上皮，固有层内有混合性腺。


组织学与胚胎学 （三）内耳 内耳为一系列穿行千颖骨岩部内相互通连的弯曲管道，形同迷宫，故又称迷路，分骨迷路(osseous labyrinth)和膜迷路(membranous labyrin th)两部分。骨迷路由前至后分为耳蜗、前庭和半规管，它们依次连通，内壁上都衬以骨膜。膜迷路为悬系在骨迷路内封闭的膜性管或褒，基本形态与骨迷路相似，也相应地分为三部分，即膜蜗管、膜前庭和膜半规管，三者也相通，内壁衬以单层上皮。膜迷路某些部位的上皮增厚，特化形成感受器。膜迷路的腔内充满内淋巴，内淋巴由膜蜗管的血管纹产生，经内淋巴导管和内淋巴翋导入硬膜下隙。膜迷路与骨迷路之间的腔隙充满外淋巴，其成分与内淋巴不同，可能是蛛网膜下隙的脑脊液经蜗小管导入，也可能从骨膜毛细血管渗出产生。内、外淋巴互不相通。淋巴有营养内耳和传递声波等作用。 硬膜下隙蛛网膜下隙内淋巴痪内淋巴导管蜗小管前庭前庭阶膜半规蜗孔螺旋器膜蜗管鼓室阶 1.耳蜗、膜蜗管及螺旋器耳蜗(cochlea)外形如蜗牛壳，由中央圆锥形蜗轴和围绕蜗轴盘旋约两周半的蜗螺旋管（骨蜗管）及套嵌其内的膜蜗管构成（图12-17～图12-19)。蜗轴由松质骨构成，内有耳蜗神经节。


组织学与胚胎学 纹旋带管(1)骨蜗管：被膜蜗管分隔为上下两部分，上部 为前庭阶(scala vestibuli)，起始于前庭窗；下部为鼓室阶(scala tympani)，起自圆窗；二者均含外淋巴，并前庭膜在蜗顶以蜗孔相通。(2)膜蜗管：为螺旋形膜性管道，其底端与球痰相通，顶部细小，止于蜗顶，为盲端。膜蜗管横切面呈三角形，有三个壁。上壁为菲薄的前庭膜(vestibular membrane)，由基底膜两层单层扁平上皮夹一层基板组成，前庭膜呈外高内低的斜行走向。图12-19膜蜗管与螺旋器仿真图外侧壁上皮为特殊的含毛细血管的复层上皮，称血管纹(stria vascularis)，可产生内淋巴。上皮下方为增厚的骨膜，称螺旋韧带(spiral ligament)。


组织学与胚胎学 纹旋带管(1)骨蜗管：被膜蜗管分隔为上下两部分，上部 下壁由内侧的骨螺旋板(osseous spiral lamina)和外侧的膜螺旋板(membranou s spiral lamina)共同构成。骨螺旋板是蜗轴的骨组织向外延伸形成的螺旋形蒲板。膜螺旋板（也称基底膜）内侧与骨螺旋板相连，外侧与螺旋韧带相连，由两层上皮夹一层基膜构成。朝向膜蜗管的上皮为单层柱状，并局部膨隆形成螺旋器。朝向鼓室阶的上皮为单层扁平状。骨螺旋板起始处的骨膜增厚，突入膜蜗管形成螺旋缘(spiral limbus)，并向膜蜗管中伸出一末端游离的淜板状胶质性盖膜(tectorial membrane)，覆盖于螺旋器上（图l2-l9～图．12-22)。 二言凶 侧有1列内指细胞，外柱细胞外侧有3~4列外指细神经纤维内柱细胞外柱细胞胞。指细胞呈杯状，顶部凹陷内托着一个毛细胞，一图12-22螺旋器毛细胞与支持细胞模式图侧伸出一个指状突起抵达螺旋器的游离面，扩展形成。 120上篇组to 薄板状结构，并与邻近的指细胞和柱细胞等形成的薄的静纤毛板连接。支持细胞的胞质富含张力丝，对稳定螺旋器的结构、固定毛细胞的位置具有很强的支持作用。


组织学与胚胎学 120上篇组to 2)毛细胞(h air cell)：是感受听觉刺激的上皮细胞，坐落于指细胞顶部的凹陷内，故相应地分为1列内毛细胞和3~4列外毛细胞。内毛细胞呈烧瓶形，外毛细胞呈高柱状。细胞游离面有数十至上百根粗而长的微绒毛，称静纤毛(st ereocil i u m)。内毛细胞的静纤毛有3~4行，总体上呈U形或弧形排列。外毛细胞的静纤毛为3~5行，呈V形或W形排列。静纤毛的排列也呈阶梯状，外侧的静纤毛较内侧的逐排增高（图12-23)，外毛细胞中较长的静纤毛插入盖膜的胶J质中。毛细胞底部胞质内有含神经递质的突触小泡，外毛细胞底部与来自耳蜗神经节的双极神经元的树突末端形的基部成突触。外指细胞及其突起基底膜的基膜中含有大量胶原样细丝束，称听弦图12-23豚鼠螺旋器顶部扫描电镜图(a uditory string)，听弦从内向外呈放射状排列。从蜗底至蜗顶，基底膜由窄变宽，听弦由短变长，故蜗底的基底膜能与高频振动发生共振，蜗顶的基底膜能与低频振动发生共振。因此，蜗底受损可导致高音感受障碍，蜗顶受损则低音感受障碍。螺旋器是听觉感受器，由外耳道传入的声波使鼓膜振动，经听骨链传至前庭窗，引起前庭阶外淋


组织学与胚胎学 120上篇组to 巴振动，前庭膜随外淋巴一起振动，继而使膜蜗管虚、.,.,的内淋巴发生振动，导致基底膜振动。前庭阶外淋<·子•.:~..巴的振动也经蜗孔传到鼓室阶，鼓室阶外淋巴的振2a动也对基底膜的振动有增强效应。基底膜振动也,·.将带动螺旋器振动，这就使得毛细胞的静纤毛因与盖膜的位置变化而不断弯曲和伸直，从而引起毛细..·:胞兴奋，信息经毛细胞底部的突触而传递给耳蜗神·经，借此传至中枢，产生听觉。


组织学与胚胎学 120上篇组to 2.前庭、膜前庭及位觉斑前庭为一膨大的腔，连接半规管和耳蜗（图12-16)。膜前庭由椭圆驭和球痪组成。椭圆襄底壁和球娱前壁的骨膜和图12-24位觉斑光镜图上皮局部增厚，呈斑块状，分别称椭圆囊斑(macul a1前庭；2椭圆嵌；3椭圆娱斑utriculi)和球囊斑(macula sacculi)，均为位觉感受器，故又统称位觉斑(maculae acustica)。椭圆痰斑位于椭圆襄的底壁，其长轴呈水平位；球褒斑位于球毅的前壁，其长轴为垂直位，故两斑呈相互垂直关系。位砂与位觉斑表面平坦，上皮为高柱状，由支持细胞和位砂膜毛细胞组成（图12-24，图12-25)。支持细胞分泌胶状毛细胞糖蛋白，在位觉斑表面形成胶质膜，称位砂膜支持细胞(o tolithi c membrane)，内有细小的碳酸钙结晶，即神经纤维位砂。图12-25位觉斑模式图毛细胞位千支持细胞之间，细胞顶部有40~80。 第12章眼耳121 根静纤毛和一根动纤毛(kinocilium)，皆插入位砂膜。


组织学与胚胎学 第12章眼耳121 耳的后外侧，为三个相互垂直的半环形骨管，每个半规管与前庭相连处各形成一个膨大的壶腹。相应的膜半规管及其壶腹套嵌其内。膜性壶腹部骨膜和上皮局部增厚，形成横行的山峭状隆起，称壶腹峭(cri sta a mpullari s)（图12-27，图12-28)。 毛细胞＇，斗咐中屯、了支持细胞神经纤维 l膜半规管壶腹部；2壶腹岍；3半规管；f壶腹帽（未完全保存）壶腹崝上皮也由支持细胞和毛细胞组成，毛细胞也分1型和II型，其动纤毛和静纤毛的数量和排列情况与位觉斑类似。支持细胞分泌的糖蛋白形成圆锥形的胶质壶腹帽(c upula)，动纤毛和静纤毛插入壶腹帽基部。前庭神经中的传入纤维末梢分布千毛细胞的基部。壶腹崝也是位觉感受器，感受身体或头部的旋转变速运动。由于3个半规管互相垂直排列，所以，不管身体或头部在哪个方向旋转，都会有半规管内淋巴流动使壶腹帽倾斜，从而刺激毛细胞产生兴奋，经前庭神经传入中枢。


组织学与胚胎学 结缔组织122上篇组织学章本 眼为视觉器官，包括眼球和眼附属器。眼球由眼球壁和眼内容物组成。眼球壁从外至内依次分为纤维膜、血管膜和视网膜三层。纤维膜主要由致密结缔组织构成，前1/6为角膜，后5/6为巩膜，两者之间的过渡区为角膜缘。血管膜由富含血管和黑素细胞的疏松结缔组织构成。从前向后依次为虹膜基质、睫状体基质和脉络膜三部分。视网膜位于眼球壁最内层，分为盲部与视部。盲部包括虹膜上皮和睫状体上皮，视部为感光部位，即通常所称的视网膜。视网膜分为色素上皮层、视细胞层、双极细胞层和节细胞层共四层。色素上皮层为单层立方上皮，有吞噬、保护和营养等作用。视细胞层包含视杆细胞和视锥细胞，感受光线与颜色。眼球内容物包括房水、晶状体和玻璃体，均无色透明，与角膜共同组成眼的屈光系统。


组织学与胚胎学 结缔组织122上篇组织学章本 耳为听觉和平衡觉器官，包括外耳、中耳和内耳。外耳和中耳主要起传导声波的作用。内耳由骨迷路和膜迷路组成。骨迷路包括耳蜗、前庭和半规管，它们互相通连。膜迷路悬系在骨述路内，形态与骨迷路相似，也分为膜蜗管、膜前庭（椭圆裳和球袋）和膜半规管，也互相通连。膜迷路村以单层上皮，某些部位的上皮增厚，特化形成听觉感受器或位觉感受器。膜迷路腔内充满内淋巴，膜迷路与骨迷路之间的腔隙充满外林巴。声波和身体位置变化均可使淋巴产生振动，从而刺激感受器，感受听觉和位觉。


组织学与胚胎学 （周国民） r,r. A XIC<•ZIii IYYI□B-m.,_11一一一邑一一邑一一一一一一一一一视网膜色素变性(retinitis pigmentosa, RP)，一百多年前由荷兰眼科医生F, C. Dond ers首先提出，是以进行性感光细胞文性、凋亡及色素上皮功能丧失为共同表现的遗传性、退行性疾病。多发于儿童期，青少年期进行性加重，病变通常从视网膜赤道部开始，然后向黄斑和中央凹推进，早期表现力夜盲症，逐渐发展为周边视野缺损，伴有视网膜电图异常，视力持续性下降，晚期可仅残存一个小范围的中心视力（即管状视野），甚至视力完全丧失。其典型的眼底改变力视扎头蜡黄、小血管变细，以及赤道部附近骨细胞样色素斑凡着。据估计，目前此病的发病卒约为1/4000，超过100万病人患有进行性视觉障碍，目前临床尚无有效治疗方法，是导致人类视力障碍最主要的疾病之一。


组织学与胚胎学 （周国民） 视网膜色素变性具有明显的遗传倾向，约70％病人有家族史。目前已有70多个致病基因及2000多个突变点被鉴定。根据遗传学分类，15%-25％的病人表现为常染色体显性遗传，20%-25％的病人表现为常染色体隐性遗传，5％～15％的病人表现为X性朵色体连锁遗传，少数患者表现为双基因和线拉体遗传；另外，有50％的病人无遗传规律可循，以散发形式存在。各种基因型最终都表现为视网膜感光细胞的不可逆凋亡。若条件允许，视网膜色素变性病人的家属也要接受检查以明确其迼传类型。若家族成员中有视网膜色素变性的病人，其他成员在计划怀孕时应进行相关的遗传学咨询。 i（钟近洁）第13章内分泌系统 内分泌系统(endocrine system)是机体的重要涸节系统，由内分泌腺（如甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体、松果体等）和分布于其他器官内的内分泌组织和细胞组成。在内分泌腺中，腺细胞排列成索状、网状、团状或围成滤泡状，无输送分泌物的导管，有丰富的有孔或窦状毛细血管。分布于其他器官中的内分泌细胞有的聚集成群，如胰腺中的胰岛细胞、卵巢黄体细胞、睾丸间质细胞等；有的分散存在，如消化道、呼吸道肾等器官内散在分布的内分泌细胞。


组织学与胚胎学 i（钟近洁）第13章内分泌系统 内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远隔的特定细胞。少部分内分泌细胞的激素可直接作用于邻近的细胞，称旁分泌(paracrine)。每种激素作用的特定器官或特定细胞，称为这种激素的靶器官(target organ)或靶细胞(target cell)。靶细胞具有与相应激素结合的受体(receptor)，激素与受体结合后产生效应。激素按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肤类和蛋白质类激素）和类固醇激素两大类。机体绝大部分内分泌细胞为含氮激素分泌细胞，其超微结构特点是，胞质中有密集的粗面内质网、较发达的高尔基复合体和数量不等的分泌颗粒。类固醇激素分泌细胞仅包括肾上腺皮质和性腺的内分泌细胞，其超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网；线粒体较多，其峭多呈管状；含较多脂滴，为激素合成的原料；无分泌颗粒，激素具脂溶性，通过胞膜直接扩散出细胞。


组织学与胚胎学 —、甲状腺 甲状腺(th yroid gland)分左右两叶，中间以峡部相连。表面包有沥层结缔组织被膜。腺实质由大揽甲状腺滤泡组成，滤泡间有少揽疏松结缔组织和丰富的有孔毛细血管（图13-1，图13-2)。甲状腺滤泡(th yroid follicl e)大小不等，直径0.02~O.9mm，呈圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞(follic ular epithelial cell)围成，滤泡腔内充满均质状、嗜酸性的胶质(colloid)（图13l)。滤泡上皮细胞可因功能状态不同而有形态差异。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少；反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，即懊化的甲状腺球蛋白。.电镜下，滤泡上皮细胞胞质内有较丰富的租面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在千胞质内，高尔基复合体位于核上区。顶部胞质内有电子密度中等、体积很小的分泌颗粒，还有从滤泡腔摄入的低电子密度的胶质小泡。泌泡上皮基底面有完整的基膜（图13-3)。


组织学与胚胎学 —、甲状腺 甲状腺球蛋白的殃化甲状腺球蛋白的重吸收胶质..f·;图13-3甲状腺滤泡上皮细胞(Fe)和滤泡旁细胞(Pc)超微结构及激素合成与分泌模式图Cv胶质小泡；C分泌颗粒；Ly溶酶体滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、懊化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取l_，后者经过氧化物酶的作用而活化，再进入滤泡腔与甲状腺球蛋白结合，形成殃化甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下，胞吞滤泡腔内的碟化甲状腺球蛋白，成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解，形成甲状腺激素，即占90％的四姨甲状腺原氨酸(T4)，也称甲状腺素(thyroxine)，和占10％的三碳甲状腺原氨酸(TI)。T3和T4于滤泡细胞基底部释放入血。


组织学与胚胎学 —、甲状腺 甲状腺激素能促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进生长发育。甲状腺激素对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育有显著影响。小儿甲状腺功能低下，不仅长骨生长停滞、身材矮小，而且脑发育障碍、智力低下，导致呆小症(cretinism)。成人甲状腺功能亢进时，出现明显的中枢神经系统兴奋性增高的表现，同时引起心血管、消化等系统功能的紊乱，即临床上常见的甲状腺功能亢进症，简称甲亢。 （二）滤泡旁细胞 滤泡旁细胞(paral'ollicular cell)位于甲状腺油泡之间和滤泡上皮细胞之间（图J3-1，图13-2)。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色较淡（图13-1)，于锁银染色切片可见其胞质内有熙色的嗜银分泌颗粒（图13-2）。电镜下，位于滤泡上皮中的滤泡旁细胞顶部被相邻的泌泡上皮细胞拟盖（图13-3)。滤泡旁细胞以胞吐方式释放分泌颗粒内的降钙素(calcilonin)。降钙素能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+，使．血钙浓度降低。


组织学与胚胎学 二、甲状旁腺 甲状旁腺(parathyro id gland)有上下两对，分别位于甲状腺左、右两叶的背面。单个腺体呈扁椭圆形，腺表面包有膊层结缔组织被膜，实质内腺细胞排列成索团状，其间有丰富的有孔毛细血管、散在的脂肪细胞以及少量结缔组织。腺细胞分主细胞和嗜酸性细胞两种（图13-4)。 三、肾上腺 肾上腺(adrenal gland)表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成（图13-5，图13-7A)。（一）皮质皮质约占肾上腺体积的80%，由皮质细胞、血窦和少量结缔组织组成。根据皮质细胞的形态和排列特征，可将皮质分为三个带，即球状带、束状带和网状带，三者间无明显界限（图13-5)。 被膜球状带细胞带细胞细脉胞带静细窦状血束网中嗜胞状央铭勹暑包笠唱忏廿飞被状状状简球束网,.坎}驾摹｀，令了响产总攻}·沁雇扩护


组织学与胚胎学 被膜球状带细胞带细胞细脉胞带静细窦状血束网中嗜胞状央铭勹暑包笠唱忏廿飞被状状状简球束网,.坎}驾摹｀，令了响产总攻}·沁雇扩护 1球状带(zona glomerulosa)位于被膜下方，较菏。细胞聚集成许多球团，细胞较小，呈锥形，核小染色深，胞质较少，含少量脂滴。球状带细胞分泌盐皮质激素(mineralocorticoid)，主要是醒固酮(aldosterone)，能促进肾远曲小管和集合管重吸收N旷及排出K+，同时也刺激胃黏膜吸收Na+，使血Na十浓度升高，k＋浓度降低，维持血容量千正常水平。肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特点，尤以束状带细胞最为典型（图13-6)。


组织学与胚胎学 （二）髓质 髓质主要由排列成索状或团状的髓质细胞组图13-6肾上腺皮质束状带细胞电镜图成，其间为血窦和少蜇结缔组织，髓质中央有中央L脂滴；M.线粒体静脉（图13-5)。髓质细胞呈多边形，核圆着色浅，胞质嗜碱性（图13-5，图13-7)。如用含铅盐的固定液固定标本，胞质内可见黄褐色的嗜铅颗粒，因而恸质细胞又称嗜络细胞(chromaffin cell)。此外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散在分布（图13-7)。A.低倍图；B高倍图I.皮质；2髓质；3.血窦；T交感神经节细胞电镜下，嗜铭细胞最显著的特征是胞质内含许多电子密度高的分泌颗粒。根据颗粒所含物质的差别，嗜铭细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞(epinephrine-secreting cell)，颗粒内含肾上腺素(epinep hrine)，此种细胞数量多，占人肾上腺髓质细胞的80％以上；另一种为去甲肾上腺素细胞(norepi nephrin e-secre ting cell)，颗粒内含去甲肾上腺素(norepine phrine)。肾上腺素和去甲肾上腺素为儿茶酚。


组织学与胚胎学 （二）髓质 胺类物质，它们与嗜辂颗粒蛋白等组成复合物贮存在颗粒内。嗜铭细胞的分泌活动受交感神经节前纤维支配。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。 （三）肾上腺的血管分布 肾上腺动脉进入被膜后，大部分分支进入皮质，形成与髓质的血窦相连续的窦状毛细血管网。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，分支形成血窦（图13-7)。髓质的小静脉汇合成一条中央静脉（图13-5)，经肾上腺静脉离开肾上腺。肾上腺皮质的血液流经髓质时，所含较高浓度的糖皮质激素可增强髓质嗜铭细胞苯乙醇胺－N－甲基转移酶的活性，促进去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素，其所在细胞成为肾上腺素细胞，以致髓质肾上腺素细胞远多于去甲肾上腺素细胞。由此可见，由于肾上腺血管分布的特点，肾上腺皮质对髓质细胞激素的生成有很大的影响。


组织学与胚胎学 四、垂体 垂体（p仆uitary gland)位千颅骨蝶鞍垂体窝内，为一椭圆形小体，重约0.5g。垂体由腺垂体(adenohypophysis)和神经垂体(ne urohy pophysis)两部分组成，表面包以结缔组织被膜。神经垂体分为神经部和漏斗两部分，淜斗与下丘脑相连，包括漏斗柄和正中隆起。腺垂体分为远侧部、中间部和结节部三部分。远侧部最大，中间部位于远侧部和神经部之间，结节部围在淜斗周围（图13-8)。在位置上，腺垂体居前，神经垂体居后。腺垂体的远侧部又称垂体前叶(anterior lob e of pitu i tary)，神经垂体的神经部和腺垂体的中间部合称垂体后叶(pos terior lobe of pi tu itary)。 （一）腺垂体 1.远侧部(pars distalis)腺细胞排列成团索状，其间有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中，腺细胞分为嗜色细胞和嫌色细胞两类；嗜色细胞又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种（图13-9)，均具有含氮类激素分泌细胞的超微结构特点（图13-10)。根据嗜色腺细胞所分泌的激素的不同，可进一步对它们进行分类，并按所分泌的激素进行命名。


组织学与胚胎学 正中隆起结节部漏斗柄被膜远侧部中间部1嗜酸性细胞；2.嗜碱性细胞；3.嫌色细胞；。 (1)嗜酸性细胞(acidophil)：数撮较多，呈圆形或椭圆形，胞质呈嗜酸性。嗜酸性细胞分生长激素细胞和催乳激素细胞两种。生长激素细胞(somatotroph)数量较多，所分泌的生长激素(grow th hormone, CH)能促进骨骼肌和内脏的生长及多种代谢过程，尤其是刺激衙软骨生长，使骨增长。在未成年时期，生长激素分泌不足可致垂体性祩儒症，分泌过多则引起巨人症；成人生长激素分泌过多会导致肢端肥大症。催乳激素细胞(mammotroph)在男女两性的垂体均有，但在女性较多，千分挽前期和哺乳期细胞图13-10垂体促肾上腺皮质激素细胞电镜图功能旺盛。所分泌的催乳激素(prolact i n, PRL)能促进乳腺发育和乳汁分泌。


组织学与胚胎学 正中隆起结节部漏斗柄被膜远侧部中间部1嗜酸性细胞；2.嗜碱性细胞；3.嫌色细胞；。 (2)嗜碱性细胞(basophil)：数噩较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，胞质呈嗜碱性。嗜碱性细胞分促甲状腺激素细胞、促肾上腺皮质激素细胞和促性腺激素细胞三种。促甲状腺激素细胞(thyrotroph)所分泌的促甲状腺激素(thyro id stimulating hormone, TSH)能促进甲状腺激素的生成和释放。促肾上腺皮质激素细胞(co山colroph)所分泌的促肾上腺皮质激素(adre nocorticotropi c hormone, ACTH)主要促进肾上腺皮质束状带细胞分泌糖皮质激素。


组织学与胚胎学 正中隆起结节部漏斗柄被膜远侧部中间部1嗜酸性细胞；2.嗜碱性细胞；3.嫌色细胞；。 促性腺激素细胞(gonadotroph)分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone, FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone, LH)，在男性和女性均如此。应用免疫电镜技术，发现促性腺激素细胞有3种，即FSH细胞、LH细胞和两种激素共存的FSH/LH细胞。卯泡刺激素在女性促进卯泡发育，在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卯和黄体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone, l CSH)。(3)嫌色细胞(chromophobe cell)：数狱多，体积小，胞质少，着色浅，细胞界限不清。电镜下，婶色细胞胞质内含少翟分泌颗粒，因此这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞，或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。


组织学与胚胎学 正中隆起结节部漏斗柄被膜远侧部中间部1嗜酸性细胞；2.嗜碱性细胞；3.嫌色细胞；。 2.中间部(pars intermedia)为一纵行狭窄区域，仅占垂体体积的2%，由滤泡及其周围的嗜碱性细胞和嫌色细胞构成（图13-11)。滤泡由单层立方或柱状上皮细胞围成，大小不等，内含胶质，呈嗜酸性或嗜碱性，其功能不明。在低等脊椎动物，此部位的嗜碱性细胞分泌黑素细胞刺激素(melanocyte stimulating hormone, MSH)；在人类，产生MSH的细胞散在于腺垂体中。MSH可作用于皮肤黑素细胞，促进黑色素的合成和扩散，使皮肤颜色变深。3结节部(pars tuberalis)包围着神经垂图13-11垂体中间部光镜图体的淜斗，在漏斗的前方较厚，后方较油或缺如。1远侧部；2中间部滤泡；3神经部此部含有丰富的纵行毛细血管，腺细胞纵向分布于这些血管之间，排列成条索状。腺细胞较小，主要是嫌色细胞，其间有少量嗜酸性和嗜碱性细胞。4垂体门脉系统(hypophyseal portal system)腺垂体主要由大脑基底动脉环发出的垂体。


组织学与胚胎学 正中隆起结节部漏斗柄被膜远侧部中间部1嗜酸性细胞；2.嗜碱性细胞；3.嫌色细胞；。 上动脉供应血液。垂体上动脉穿过结节部上端，进入神经垂体的淜斗，在该处分支并吻合形成有孔毛细血管网，称第一级毛细血管网。这些毛细血管网下行到结节部下端汇集形成数条垂体门微静脉，后者下行进入远侧部，再度分支并吻合，形成第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉系统。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉，注入垂体周围的静脉窦（图13-12)。 ..,室旁核五弓状核视上核 艺—－第三脑室


组织学与胚胎学 丘脑腺体束第一级毛细血管网一网梦羞望得\},_--·神经 腺垂体激素，马L、JI. Jt、\fiL快严一道禹坠一－静脉窦图13-12下丘脑－垂体系统及其血管分布、激素产生和储存部位模式图5.下丘脑与腺垂体的关系下丘脑的弓状核等神经核团的神经元，具有内分泌功能，称为神经内分泌细胞(neuroendocrine cell)。这些细胞的轴突伸至神经垂体漏斗，构成下丘脑腺垂体束。细胞合成的多种激素在轴突末端释放，进入漏斗处的第一级毛细血管网，继而经垂体门微静脉到达腺垂体远侧部的第二级毛细血管网，分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图13-12)。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素，称释放激素(releas ing hormone, RH)；对腺细胞起抑制作用的激素，则称释放抑制激素(release inh伽ting hormone, RIH)。


组织学与胚胎学 丘脑腺体束第一级毛细血管网一网梦羞望得\},_--·神经 目前巳知的释放激素有：生长激素释放激素(CRH)、催乳激素释放激素(PRH)、促甲状腺激素释放激素(TRH)、促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)、促性腺激素释放激素(GnRH)及熟素细胞刺激素释放激素(MSRH)等。释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（又称生长抑素，SOM)、催乳激素释放抑制激素(PIH)和黑索细胞刺激素释放抑制激素(MSIH)。下丘脑通过所产生的释放激素和释放抑制激素，．悯节腺垂体内各种细胞的激素分泌；而腺垂体嗜碱性细胞产生的各种促激素又可调节甲状腺、肾上腺和性腺的内分泌活动，从而神经系统可通过内分泌系统，调节机体的多种物质代谢及功能活动。 （二）神经垂体 神经垂体与下丘脑存在密切的关系，二者实为一个整体。主要由无髓神经纤维和神经胶质细胞组成，含有较丰富的有孔毛细血管（图13-13)。下丘脑前区的视上核和室旁核，含有大型神经内分泌图13-13垂体神经部光镜图细胞，其轴突经漏斗终止千神经垂体的神经部，构I赫林体；2垂体细胞；3．毛细血管；f无骼神成下丘脑神经垂体束，也是神经部无髓神经纤维的经纤维。来源（图13-12)。神经部的胶质细胞又称垂体细胞(p仆uicyte)，其形状和大小不一，具有支持和营养神经纤维的作用。视上核和室旁核的神经内分泌细胞合成血管升压素(vasopressi n)和缩宫素(oxytocin)。这些激素在神经内分泌细胞胞体内合成，形成许多分泌颗粒，后者经轴突被运输到神经部贮存，并释放入有孔日排出大量稀释的尿液，故又称抗利尿激素(a心iADH)。缩宫素可引起子宫平滑肌ho1mone,nteturc五、松果体:~-r在成人的松果体内常见脑砂，是松果体细胞分泌物｀一．图13-14松果体光镜图钙化而成的同心圆结构，其意义不明。六、弥散神经内分泌系统除了中枢神经系统内的神经内分泌细胞之外，体内还存在大量弥散分布的神经内分泌细胞，这些细胞统称为弥散神经内分泌系统(diffuse neuroe~docrine ONES)，对机体具有广泛和重要的调system, DNES细胞能产生和释放与许多脑内神经内分泌细胞同样的胺类、多肤类激素和递质样分子，细胞内同样含有特征性的、圆形并含致密核芯的神经内分泌小泡有的分泌产物作用千邻近的细胞有；，DNES最典型的例子是位于胃肠道的内分泌细胞。它们分布千胃肠道的黏膜、胰腺小的导管和泌细胞，以及甲状腺的滤泡旁细胞、肾上腺髓质的嗜铭细胞、交感神经节的小强荧光细胞、颈动脉体细胞、血管内皮细胞、部分心肌细胞和平滑肌细胞等，各自产生相应的激素。甲状腺实质由许多滤泡组成。滤泡由单层立方细胞上皮围成，其内为胶质。滤泡上皮细胞合成甲状旁腺内的腺细胞排列成索团状，分主细胞和嗜酸性细胞两种。主细胞分泌甲状旁腺素嗜酸，束状带细胞分必糖皮质激素；网状带细胞主要分必雄激素。肾上腺髓质的腺细胞分为两种：一种力肾毛细血管。在轴突沿途和终末，分泌颗粒常聚集成团，使轴突呈串珠状膨大，于光镜下呈现为大小不等的弱嗜酸性团块，称赫林体(Herring body)（图13-13)。血管升压素可使小动脉平滑肌收缩，血压升高，还可促进肾远曲小管和集合管重吸收水，使尿液浓缩。此激素分泌若减少，会导致尿崩症，患者每收缩，有助于孕妇分挽，还可促进乳腺分泌。


组织学与胚胎学 （二）神经垂体 松果体(pineal body)呈扁圆锥形，以细柄连于第三脑室顶。松果体表面包以软膜，软膜结缔组织伴随血管和无髓神经纤维伸入腺实质。腺实质主要由松果体细胞、神经胶质细胞和无髓神经纤维组_--«成。无髓神经纤维可与松果体细胞形成突触。松果体细胞(pinealocy te)与神经内分泌细胞类令守？一”会、丿..,·•干飞·已'-生、｀,4．►..似。在HE染色切片中，胞体呈圆形或不规则形，核“一，令．，尺异空七屯七大，胞质少，弱嗜碱性（图13-14)。电镜下，松果体、d、叱守｀}~-4.:＂龟～心I. fl!li会-－－玉O`＇｀`;细胞具有含氮激素分泌细胞的超微结构特点。松霉令，，书,•吟,耄｀．果体细胞分泌褪黑素(melatonin)，褪黑素参与询节雪，、^千勹'~`、C·```．1,►.3../-0,' 亡～·心§矿打2,.. 机体的昼夜节律、睡眠、情绪、性成熟等生理活动。，伊。？气、寸，？｀，守二．没．｀，••加＾勺1脑砂；2毛细血管；T松果体细胞节功能。


组织学与胚胎学 的产物则通过血流作用于远处的靶细胞。 胆管内，可分泌20余种肤类和胺类激素。此外，DNES还包括呼吸道、泌尿管道和生殖管道内的内分和释放甲状腺激素。在滤泡之间和滤泡上皮细胞之间有滤泡旁细胞，能合成和释放降钙素。性细胞功能不明。肾上腺皮质由表及里分为球状带、束状带和网状带，束状带最厚。球状带细胞分泌盐皮质激素；。上腺素细胞，分泌肾上腺素，数量多；另一种为去甲肾上腺素细胞，分泌去甲肾上腺素，数量较少。垂体由腺垂体和神经垂体两部分组成。在HE染色标本中，腺垂体远侧部的腺细胞分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种。嗜酸性细胞有两类，分别分必生长激素和催乳激素。嗜碱性细胞分三类，分别分必促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素和促性腺激素。下丘脑弓状核等核团的神经细胞能合成多种激素，其轴突伸至神经垂体的漏斗，合成的激素在轴突末瑞释放，再通过垂体门脉系统到达腺垂体远侧部，分别调节各种腺细胞的分泌活动。神经垂体分为神经部和沥斗两部分。下丘脑视上核和室旁核的神经内分泌细胞合成和分泌血管升压素和缩宫素，其轴突经漏斗下行，进入垂体神经部，所合成的激素运输至该处释放入血。（齐建国）


组织学与胚胎学 的产物则通过血流作用于远处的靶细胞。 插入框：生物钟与激素分泌2017年10月2日，2017诺贝尔生理或医学奖评选结果揭晓，美国迼传学家杰弗里·霍尔:(J effrey C. Hall)、迈克尔·罗斯巴什(Michael Rosbash)以及迈克尔·杨(Michael W. Young)荻奖。他们三人揭示了生物钟的秘密，解释了植物、动物以及人类是如何适应这种生物节律，并如何同时与地球的自转保持同步。


组织学与胚胎学 的产物则通过血流作用于远处的靶细胞。 地球上的所有生命体，包括人类在内，都有一个内部的生物钟，以适应昼夜变换，并找到生命的节奏。1984年，杰弗里·霍尔、迈克尔·罗斯巴什和迈克尔·杨紧密合作，成功分离出果蝇体内的period基因，并将其编码的蛋白命名为“PER”。同时发现，晚上PER在果蝇体内积累，到了白天又被分解，PER浓度以24小时为周期循环波动，与昼夜节律相同。1994年，迈克尔·杨发现了笫二个节律基因：timeless，编码TIM蛋白，与PER结合，一起进入细胞核，抑制pe几od基因活性。1998年，迈克尔·杨又证实了doubletime基因编码的DBT蛋白可延迟PER蛋白的积累，最终解释了细胞周期蛋白波动的周期为什么会稳定在24小时左右。生物钟包括中枢生物钟（母钟）和外周生物钟（子钟）。中枢生物钟位于视交又上核，可自主独立产生并维持日周期节律，由此发出的信息控制机体的行为和生理节律，包括运动、睡眠、体温和内分泌等全身的节律活动。外周生物钟存在于视交又上核以外的多种器官，例如心、肝、胰腺和肾等，它们不能自主产生节律，而是接受中枢生物钟直接或间接控制。两者共同调节着人体昼夜节律的变化。


组织学与胚胎学 的产物则通过血流作用于远处的靶细胞。 糖皮质激素的分泌即具有典型的节律性变化特点，表现为昼夜节律升高和下降每天上午8~10时为分必高峰，随后逐斩减少，午夜24时分泌最少。胰岛素晚上分泌咸少，敏感性下降；糖尿病患者在夜间血糖控制尚可且平稳，于清晨3~9时由于糖皮质激素、甲状腺激素、胰高血糖素等分泌可引起清晨高血糖。生长激素作为生长发育必需的重要代谢激素，在24小时以内呈脉冲式分泌。这些现象都是人体生物钟与激素分必反馈式相互调节的表现。 （钟近洁）第14章化 消化系统(diges tive system)由消化管和消化腺组成。消化管是从口腔至肛门的连续性管道，依次分为口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。主要对食物进行物理性和化学性消化，将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖、甘油酷等，进而吸收营养物质和排泄食物残渣。此外，消化管黏膜还是机体的一个重要屏啼，黏膜内富有淋巴组织和免疫细胞，对病原生物等有害物质具有重要的防御作用。消化管上皮内还含有多种内分泌细胞。消化管的管壁结构具有某些共同的分层规律，又各具有与其功能相适应的特点。


组织学与胚胎学 —、消化管壁的—般结构 除口腔与咽外，消化管壁自内向外分为黏膜、黏膜下层、肌层与外膜四层（图14-1)。 （一）黏膜黏膜(mucosa)由上皮、固有层和黏膜肌层组 成，是消化管各段结构差异最大、功能最重要的部消化管分。腺的导膜下层1．上皮上皮的类型依部位而异。消化管的神芦＿僵偕｀心气目租二彗层两端（口腔、咽、食管及肛门）为复层扁平上皮，以保黏膜护功能为主；余为单层柱状上皮，以消化吸收功能淋巴1J;；于肌〉、｀：：已谥g丘懦下神经丛为主。上皮与管壁内的腺体相连续。上皮细胞间隙有散在分布的淋巴细胞，尤以在小肠上皮中多图14-1消化管—般结构模式图见。2.固有层(lamina propria)为疏松结缔组织，细胞成分较多，纤维较细密，有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。胃肠固有层内富含腺体和淋巴组织。3.黏膜肌层(muscularis mucosa)为沛层平滑肌，其收缩可促进固有层内的腺体分泌物排出和血液运行，利于物质吸收和转运。


组织学与胚胎学 （二）黏膜下层 黏膜下层(submucosa)为较致密的结缔组织，含小动脉、小静脉与淋巴管。在食管及十二指肠的黏膜下层内分别有食管腺和十二指肠腺。黏膜下层中还有黏膜下神经丛，由多极神经元与无髓神经纤维构成，可调节黏膜肌的收缩和腺体分泌。在食管、胃、小肠和大肠，黏膜与黏膜下层共同向管腔面突起，形成皱襞(plica)，具有扩大黏膜表面积的作用。 （三）肌层 除食管上段与肛门处的肌层(muscularis)为骨骼肌外，其余大部分为平滑肌。肌层一般分为内环行外纵行两层，胃的肌层较厚，分为内斜、中环和外纵三层。肌层间有肌间神经丛，结构与黏膜下神经丛相似，调节肌层的运动。在肌间的结缔组织中有间质卡哈尔细胞(interstitial Caja l cell)，呈多突起状，核椭圆形，胞质较少，含较多线粒体。此细胞在HE染色的标本中不易辨认。间质卡哈尔细胞可产生电信号，通过缝隙连接传递给平滑肌细胞，引起肌层自发缓慢的节律性收缩（图14-2，图14-3)。


组织学与胚胎学 （三）肌层 消化管壁的最外层为外膜(adventitia)，按其组成的不同可分为浆膜与纤维膜两种。消化管上段（咽和食管）及下段（直肠）的外膜由疏松结缔组织组成，称纤维膜(fibrosa)，与周围的组织相连；消化管中段，包括胃和肠的最外层，除薄层结缔组织外，还有间皮裂盖，称浆膜(serosa)，可保持胃肠外表面光滑，减少摩擦，有利于胃肠蠕动。


组织学与胚胎学 二、口腔与咽(—)口腔黏膜的一般结构 口腔黏膜只有上皮和固有层，无黏膜肌层。上皮为复层扁平，仅在硬腮部出现角化。固有层结缔组织突向上皮形成乳头，其内富有毛细血管，故黏膜呈红色。乳头及上皮内有许多感觉神经末梢。在口腔底部的上皮菲薄，通透性高，有利于某些化学物质的吸收，如治疗心绞痛的硝酸甘油。固有层中尚有小唾液腺。固有层在唇、颊等处连于骨骼肌，在硬腮连于骨膜。（二）舌舌由表面的黏膜和深部的肌层组成。肌层由纵行、横行及垂直三种不同行走方向的骨骼肌交织构成。黏膜由复层扁平上皮与固有层组成。舌腹面黏膜薄，表面光滑，其复层扁平上皮未角化；舌根部黏膜内有许多淋巴小结，构成舌扁桃体。舌背部黏膜形成许多乳头状隆起，称舌乳头(lingual papillae)。根据形态和结构的不同，人舌乳头可分为丝状乳头、菌状乳头和轮廓乳头三种（图14-4,图14-5)。1.丝状乳头数量最多，遍布千舌背。乳头呈圆锥形，中央为富含血管和神经的固有层结缔组织表面覆有复层扁平上皮，乳头尖端上皮角化。脱落的角化细胞与唾液和食物残渣等混合，黏附于舌的表面，形成薄的舌苔。


组织学与胚胎学 二、口腔与咽(—)口腔黏膜的一般结构 2.菌状乳头数量较少，主要分布于舌尖与舌缘，散在于丝状乳头之间。乳头呈蘑菇状，上皮不角化，内有味蕾。固有层富含毛细血管，故肉眼观呈红色小点状。3.轮廓乳头有10余个，位千舌后部界沟前方。形体较大，陷于黏膜中，故顶部平坦，乳头周围的黏膜凹陷形成环沟，乳头表面为未角化的复层扁平上皮，沟两侧的上皮内有较多味蕾。固有层中有浆液性的味腺，导管开口千沟底。味腺分泌的稀薄液体不断冲洗味蕾表面的食物碎渣，以利味蕾不断接受新的物质刺激。味蕾(taste bud)为卵圆形小体，成人约有3000个，主要分布于菌状乳头和轮廓乳头，少数散在千软腮、会厌及咽等部上皮内。味蕾为卵圆形小体，染色较上皮淡，其基部位于上皮的基膜上，顶端窄小有一小孔开口于上皮表面，称味孔。组成味营的细胞有味细胞、支持细胞和基细胞三种（图146)。支持细胞呈梭形，细胞数量较多，位于味细胞之间；味细胞也呈梭形，多位于味蕾中央，细胞顶部微绒毛（也称味毛）突入味孔，细胞基部与味觉神经末梢以突触相连；基细胞呈矮锥体形，是味细胞的前体干细胞，位于味蕾基部。味蕾可感受四种基本味觉：甜、苦、酸、咸，甜咸感在舌尖，酸苦感在舌的两侧及舌根。


组织学与胚胎学 （三）牙 牙露在外面的为牙冠，埋在牙槽骨内的为牙根，两者交界部为牙颈。牙中央有牙髓腔，开口千牙根底部的牙根孔。牙由牙本质、釉质、牙骨质三种钙化的硬组织和牙髓软组织构成。牙根周围的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙娠则统称牙周组织（图14-7)。 釉质本质牙本质细胞 1牙本质(dentine)是牙的主体结构，包绕着牙髓腔。牙本质主要由牙本质小管与间质构成。牙本质小管从牙髓腔面向周围呈放射状走行，越向周边越细，且有分支吻合。牙本质的内表面有一层成牙本质细胞(odontoblast)，其突起伸入牙本质小管，称牙本质纤维。牙本质小管之间为间质，由胶原纤维与钙化的基质构成，其化学成分与骨质相似，但无机成分约占80%，较骨质坚硬。有机成分由成牙本质细胞产生。


组织学与胚胎学 釉质本质牙本质细胞 2.釉质(ename|）位千牙冠表面，其中无机物约占96%，有机物很少，故为人体最坚硬的结构。釉质由釉柱和极少量的间质构成。釉柱呈棱柱状，主要成分为胫基磷灰石结晶。釉柱从与牙本质交界处向牙冠表面成放射状排列。在牙磨片中，釉柱呈细纹状，另可见釉质内有一种以牙尖为中心的弧形线，称芮氏线(line of Retzius)。它是釉质的生长线，因釉质在形成过程中呈间歇性生长所致。在间歇期，釉质生长慢，而有机质含量多，故显微镜下呈现该处折光性较差。 ".图14-7牙结构模式图 3牙骨质(cementum)包在牙根部的牙本质外面，其组成及结构与骨组织相似。近牙颈部的牙骨质较菏，无骨细胞。6.牙踉(gingiva)是由复层扁平上皮及固有层组成的黏膜。牙跟包绕着牙颈。老年入的牙跟常萎缩，牙颈外露。（四）咽咽是消化管和呼吸道的交叉部位，分为口咽、鼻咽和喉咽三部分。1黏膜由上皮和固有层组成。口咽表面覆以未角化的复层扁平上皮，鼻咽和喉咽主要为假复层纤毛柱状上皮。固有层的结缔组织内有丰富的淋巴组织及黏液性腺或混合性腺，深部有一层弹性纤维。2.肌层由内纵行与外斜或环行的骨骼肌组成，其间可有黏液性腺。


组织学与胚胎学 3.外膜为富有血管及神经纤维的结缔组织（纤维膜）。三、食管 食管腔面有由黏膜和黏膜下层形成的纵行皱襞，、血管食物通过时管腔扩大，皱襞消失（图14-8～图14-10)。上皮1黏膜上皮为未角化的复层扁平上皮，在食物固有层黏膜肌层通过时起机械性保护作用。食管下端的复层扁平上皮食管腺与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接，是食管癌的易黏膜下层环行肌发部位。固有层为细密的结缔组织，并形成乳头突向行肌上皮。在食管上段与下段的固有层内可见少量黏液性腺。黏膜肌层由纵行平滑肌束组成。图14-8食管（横切面）仿真图。 136上篇组 2.黏膜下层为疏松结缔组织，内含黏液性的食管腺(esophageal gland)，其导管穿过黏膜开口于食管腔，分泌的黏液涂布于食管表面，利于食物通过。食管腺周围常有较密集的淋巴细胞及浆细胞，甚至淋巴小结。3肌层分内环行与外纵行两层。上1/3段为骨骼肌，下1/3段为平滑肌，中1/3段则兼具两者。食管两端的内环行肌稍厚，分别形成食管上、下括约肌。4.外膜为纤维膜。 四、胃 食物入胃后，与胃液混合为食糜。胃可贮存食物，初步消化蛋白质，吸收部分水、无机盐和醇类。


组织学与胚胎学 四、胃 胃的腔面有许多不规则的皱襞，当胃充盈时，皱襞消失。(—)黏膜黏膜表面有许多浅沟，将黏膜分成许多直径2~6mm的胃小区。黏膜表面还遍布约350万个不规则形的小凹陷，称胃小凹(gastric pit)。每个胃小凹底部与3~5条腺体通连（图14-l l～图14-14)。1．上皮为单层柱状，主要由表面黏液细胞(surface mucous cell)组成。该细胞椭圆形的核位于基部；顶部胞质充满黏原颗粒，在HE染色切片上着色浅淡以至透明；上皮细胞分泌物中富含中性糖蛋白，分泌至细胞表面形成一层保护性的黏液膜，可防止高浓度盐酸与胃蛋白酶对黏膜的消化以及食物对上皮的磨损。相邻柱状细胞在近游离面处形成紧密连接，起屏障作用，防止胃腔内的化学物质进入胃壁，黏液膜和紧密连接共同组成屏障，起保护作用。胃上皮每2~6天更新一次，脱落的细胞由胃2.固有层内有排列紧密的大量管状腺，根据所在部位和结构的不同，分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。腺之间及胃小凹之间有少量结缔组织，其细胞成分中除成纤维细胞外，还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞，以及散在的平滑肌细胞。


组织学与胚胎学 四、胃 (1)胃底腺(fundic gland)：又称泌酸腺(oxyn tic gland)，分布于胃底和胃体部，约有1500万条，是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体。胃底腺呈分支管状，由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成（图14-13～图14-15)；越接近贲门部的胃底腺中主细胞越多，而越毗邻幽门部的腺中壁细胞越多。 颈黏液!';;\细胞畔醴档表液胃胃上皮和胃底腺立体模式图`干细胞壁细胞主细胞，分内 主细胞(chief cell)又称胃酶细胞(zymogenic cell)，数量最多，主要分布于腺的下半部。细胞呈柱状，核圆形，位于基部；胞质基部呈强嗜碱性，核上方充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，颗粒多溶解消失，使该部位呈色浅淡。此细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的超微结构特点（图1416)。主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)。


组织学与胚胎学 颈黏液!';;\细胞畔醴档表液胃胃上皮和胃底腺立体模式图`干细胞壁细胞主细胞，分内 壁细胞(parietal cell)又称泌酸细胞(oxyntic cell)，在腺的上半部较多。此细胞体积大，多呈圆锥形。核圆，位于细胞中央，可有双核；胞质呈强嗜酸性。电镜下，细胞游离缘的细胞膜内陷形成分支小管，称细胞内分泌小管(intracellular secretory canaliculus)，它们可环绕核，甚至接近基部质膜，小管开口于腺腔，小管腔面有大量微绒毛。分泌小管周围有许多小管和小泡，称微管泡系统(tubulovesicu如system)。壁细胞的这些结构特征随分泌活动的不同时相而变化，当细胞处于静止状态时，微绒毛少而短，分泌小管少，微管泡系统发达；若细胞处于分泌状。态，微管泡系统迅速转变成细胞内分泌小管，小管内微绒毛增长、增多，微管泡系随之减少。这表明微管泡系统的膜与小管的膜是可以融合和相互转换的。壁细胞还有极丰富的线粒体（图14-17，图14-18)。图14-17壁细胞电镜图L胃底腺腔；M线粒体；MV微绒毛；C.细胞内分泌小管 霹伤＼诈橇 7V


组织学与胚胎学 霹伤＼诈橇 I I~，置｀胞内分泌小管分泌小管膜上有大量质子泵(H+,K•-ATP酶）和Cl一通道，能分别把壁细胞内形成的W和从血液摄取的Cl一输入小管，二者结合成盐酸后进入腺腔。线粒体为这一耗能过程提供了大量ATP。盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以对食物蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞尚分泌内因子(in trinsic factor)，这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素见结合成复合物，使维生素B12在肠道内不被酶分解，并能促进回肠吸收维生素Bl2，供红细胞生成所需。在萎缩性胃炎，由于壁细胞减少，内因子缺乏，维生素见吸收障碍，可出现恶性贫血。


组织学与胚胎学 霹伤＼诈橇 颈黏液细胞(mucou s neck cell)较少，位千胃底腺顶部，常呈樑形夹在其他细胞之间。核扁平，居细胞基底，核上方有很多黏原颗粒，HE染色浅淡。其分泌物为可溶性的酸性黏液，对黏膜有保护作用。干细胞(stem cell)存在千从胃底腺顶部至胃小凹深部一带，胞体较小，呈低柱状。干细胞可不断分裂增殖，向上迁移可分化为表面黏液细胞，向下迁移可分化为其他胃底腺细胞。主细胞和壁细胞的寿命约为200天，颈黏液细胞为1周。内分泌细胞主要为ECL细胞和D细胞。ECL细胞分泌组胺，主要促进邻近壁细胞的泌酸功能。D细胞分泌生长抑素，既可直接抑制壁细胞的功能，又可通过抑制ECL细胞而间接地作用于壁细胞。(2)贲门腺(cardiac gland)：分布于近贲门处宽1-3cm的区域，为单管或分支管状腺，分泌黏液和溶菌酶。(3)幽门腺(pyloric gland)：分布千幽门部宽4~5cm的区域，此区胃小凹很深；幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液性腺，可有少量壁细胞。幽门腺中还有很多G细胞，产生胃泌素(gastrin)，可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖（图14-19，图14-20)。


组织学与胚胎学 霹伤＼诈橇 图14-19胄幽门部光镜图HE染色图14-20胃幽门部的内分泌细胞光镜图l胃小凹；2.幽门腺；3.黏膜肌双重免疫组织化学示G细胞（棕黄色）与D细胞（黑色）以上三种腺体的分泌物混合组成统称胃液。成人每日分泌量为1.5-2.5L,pH为09~l.5，除含有盐酸、胃蛋白酶、黏液外，还有大量水、NaCl、KCl等。 3.黏膜肌层由内环行与外纵行两蒲层平滑肌组成。（二）黏膜下层 为较致密的结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，还可见成群的脂肪细胞。 （三）肌层和外膜 肌层较厚，一般由内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌构成。环行肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。外膜为浆膜。 五、小肠 小肠是消化和吸收营养物质的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠。


组织学与胚胎学 （一）黏膜 小肠壁的黏膜和黏膜下层向肠腔面突起，形成皱襞，可为环行、半环行或螺旋状走行，从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少、变矮，至回肠中段以下基本消失。黏膜表面有许多细小的肠绒毛(intestinal villus)，是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5~I.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达图14-21空肠（纵切面）光镜图（图14-21～图14-25）。绒毛在十二指肠呈宽大的l皱襞；2.小肠绒毛；3黏膜下层；4肌层。图14-25小肠绒毛光镜图＊杯状细胞；I.吸收细胞；2.中央乳糜管图14-24十二指肠模式图图14-26小肠腺光镜图T帕内特细胞；l黏膜肌叶状，在空肠如长指状，在回肠则为短的锥形。皱襞和肠绒毛使小肠内表面积扩大约30倍。绒毛根部的上皮和下方固有层中的小肠腺上皮相连续。小肠腺(s mall intestinal gland)又称利伯屈恩隐窝(crypts of Li eberkuhn)，呈单管状，直接开口千肠腔。1上皮为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺除上述细胞外，还有帕内特细胞和干细胞（图14-26)。


组织学与胚胎学 （一）黏膜 吸收细胞(absorptive c~ll)最多，呈高柱状，核椭圆形，位于基部。胞质含丰富的滑面内质网和高尔基复合体。相邻细胞顶部有完善的紧密连接，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行。细胞游离面在光镜下可见纹状缘，电镜下由密集而规则排列的微绒毛构成（见第2章）。O''i!每个吸收细胞有2000-3000根微绒毛，使细胞游离面面积扩大约20倍。微绒毛表面尚有一层细胞衣，主要由细胞膜内镶嵌蛋白的胞外部分构成，其中有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肤酶；此外还有吸附的胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是食物消化的重要部位。此外，吸收细胞的膜上尚有某些特殊受体，有利千相应物质的吸收，如回肠的内因子受体，有助于维生素B12的吸收。


组织学与胚胎学 （一）黏膜 食物中的多糖和淀粉经唾液淀粉酶和胰淀粉酶水解成双糖类，再由吸收细胞表面细胞衣中的双糖酶分解成单糖后被吸收。蛋白质经胃蛋白酶和胰蛋白酶的作用，水解成多肤，再经吸收细胞表面细胞衣中的氨基肤酶分解成氨基酸后被吸收。食物中的脂肪经胰脂肪酶消化，使甘油三酷水解成甘油一酷、脂肪酸及甘油，然后由小肠上皮细胞吸收进入胞质，在滑面内质网中甘油一酣、脂肪酸和甘油又重新合成自身的甘油三酣，它与粗面内质网合成的载脂蛋白结合成乳糜颗粒，经高尔基复合体，从细胞侧面释入细胞间隙，经基膜进入中央乳糜管。此外，吸收细胞也参与分泌性免疫球蛋白A的释放过程（见后述）；十二指肠和空肠上段的吸收细胞还向肠腔分泌肠激酶(enterokinase)，可以激活胰腺分泌的胰蛋白酶原，使之转变为具有活性的胰蛋白酶（见第15章）。杯状细胞散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用。从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。


组织学与胚胎学 （一）黏膜 内分泌细胞种类很多（表14-1)，其中I细胞产生缩胆蠹素－促胰酶素(cholecystokinin-pancreozymin,CCK-PZ)，兼有促进胰腺腺泡分泌胰酶和促进胆痰收缩、胆汁排出的作用；S细胞产生促胰液素(secretin)，可刺激胰导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增。这两种细胞分布在十二指肠和空肠，当酸性食糜从胃排入肠时，刺激它们的分泌活动；其最终效果主要是促进了碱性的胆汁和胰液中和胃酸，并为胰酶的消化作用提供碱性环境。


组织学与胚胎学 细胞名称分布部位分泌物主要作用 D细胞（生长抑素细胞）小肠、结肠生长抑素抑制胃酸分泌、胰液分泌EC细胞（肠嗜铭细胞）小肠、结肠5－胫色胺促进胃肠运动P物质细胞胃、肠P物质促进胃肠运动、胃液分泌ECL细胞（组胺细胞）胃底腺组胺促进胃酸分泌G细胞（胃泌素细胞）幽门、十二指肠胃泌素促进胃酸分泌、黏膜细胞增殖I细胞（胆艇收缩素细胞）十二指肠、空肠胆艇收缩素促进胆翍收缩、胰酶分泌K细胞（抑胃肤细胞）十二指肠、空肠抑胃肤促进胰岛素分泌、抑制胃酸分泌M。细胞（胃动素细胞）十二指肠、空肠胃动素参与控制胃肠的收缩节律N细胞（神经降压素细胞）回肠神经降压素抑制胃酸分泌和胃运动PP细胞（胰多肤细胞）胃、小肠、结肠胰多肤抑制胰酶分泌、松弛胆毅S细胞（促胰液素细胞）十二指肠、空肠促胰液素促进胰液分泌，中和胃酸干细胞位千小肠腺下半部，胞体较小，呈柱状。细胞不断增殖、分化、向上迁移，补充在绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞，也可分化为帕内特细胞和内分泌细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为3~6天。2.固有层由疏松结缔组织组成，绒毛中轴的结缔组织内，有1~2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管(central lac teal)，它以盲端起始千绒毛顶部，向下穿过黏膜肌层进入黏膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管后输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血（图14-27）。绒毛内还有少量平滑肌细胞，其收缩使绒毛变短，利于淋巴和血液运行。相邻绒毛根部之间的上皮内陷，伸入固有层中，形成肠腺(intestinal gland)，又称肠隐窝。肠腺上皮内除有吸收细胞和杯状细胞外，还有帕内特细胞、未分化细胞和内分泌细胞。帕内特细胞(Paneth cell)位于肠腺基部，尤以回肠为多，常三五成群，细胞较大，呈圆锥形，核卵圆位于基部，顶部胞质含粗大的嗜酸性颗粒，基部胞质嗜碱性。电镜下胞质中含丰富的粗面内质网，发达的高尔基复合体及粗大的酶原颗粒。帕内特细图14-27空肠黏膜血管光镜图肠血管卡红明图14-28回肠（纵切面）光镜图3黏膜肌层由内环行和外纵行两薄层平滑肌组成。（二）黏膜下层为较致密的结缔组织，其中有较多血管和淋巴管。十二指肠的黏膜下层内有大量十二指肠腺(duodenal gland)，为黏液性腺，其导管穿过黏膜肌层开口千小肠腺底部。此腺分泌黏稠的碱性黏液(pH8.2-9.3)，保护十二指肠免受胃酸侵蚀（图14-29)。


组织学与胚胎学 细胞名称分布部位分泌物主要作用 小肠上皮及腺体的分泌物统称小肠液，成人每日分泌量为l~3L,pH约为7.6，除含上述分泌物外，还有大量水、NaCl、KCl等。（三）肌层和外膜肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。外膜除部分十二指肠壁为纤维膜外，余均为浆膜。 六、大肠 大肠分为盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管，主要功能是吸收水图14-29十二指肠黏膜与黏分和电解质，将食物残渣形成粪便。膜下层光镜图（一）盲肠、结肠与直肠1.小肠绒毛；2.小肠腺；3.十这三部分大肠的组织学结构基本相同（图14-30)。二指肠腺1.黏膜表面光滑，无绒毛；在结肠袋之间的横沟处有半月形皱襞，在直肠下段有三个横行的皱襞（直肠横襞）。上皮为单层柱状，由吸收细胞和大量杯状细胞组成。大肠的吸收细胞主要吸收水分和电解质，以及大肠内细菌产生的B族维生素和维生素K。固有层内有稠密的大肠腺，呈直管状，含吸收细胞、大量杯状细胞、少量干细胞和内分泌细胞，无帕内特细胞。分泌黏液是大肠腺的重要功能。固有层内可见孤立淋巴小结。黏膜肌层同小肠。


组织学与胚胎学 六、大肠 2黏膜下层在结缔组织内有小动脉、小静脉和淋巴管，可有成群脂肪细胞。3.肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。内环行肌节段性局部增厚，形成结肠袋；外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌菲薄，甚至缺如。4.外膜在盲肠、横结肠、乙状结肠为浆膜；在升结肠与降结肠的前壁为浆膜，后壁为纤维膜；在.1直肠上1/3段的大部、中1/3段的前壁为浆膜，余为纤维膜。外膜结缔组织中常有脂肪细胞聚集构成胞能分泌溶菌酶和防御素，又称隐窝素等物质。溶菌酶能溶解肠道细菌的细胞壁，有一定的灭菌作用。固有层中还含有较多的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和嗜酸性粒细胞等。淋巴细胞可聚集在某些部位形成淋巴组织，淋巴细胞也可穿过黏膜肌进入黏膜下层。在回肠，许多淋巴小结聚集形成集合淋巴小结(aggregated lymphoid nodules)（图14-28)；患肠伤寒时，细菌常侵入该部淋巴组织，引起局部溃疡，甚至肠穿孔。


组织学与胚胎学 第14章化的肠脂垂。（二）阑尾阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。 固有层内有极丰富的淋巴组织，大量淋巴小结可连续成层，并突入黏膜下层，致使黏膜肌层不完整。肌层很菏，外毅浆膜，富含血管。阑尾是具有黏膜免疫功能的器官（图14-31)。I.大肠腺；2.黏膜肌；3.黏膜下层1.黏膜；2.黏膜下层；T黏膜肌层；3肌层；4淋巴小结（三）肛管在齿状线以上的肛管黏膜结构和直肠相似，仅在肛管上段出现了纵行皱襞（肛柱）。在齿状线处，单层柱状上皮骤变为轻度角化的复层扁平上皮，大肠腺和黏膜肌消失（图1432)。白线以下为和皮肤相同的角化复层扁平上皮，含有很多黑色素；固有层中出现了环肛腺（大汗腺）和丰富的皮脂腺。肛管黏膜下层的结缔组织中有密集的静脉丛，如静脉淤血扩张则形成痔。肌层由两层平滑肌构成，其内环行肌增厚形成肛门内括约肌。近肛门处，外纵图14-32直肠－肛管交界处光镜图行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。f单层柱状上皮－复层扁平上皮交界处消化管与体外环境直接相通，各种细菌、病毒、寄生虫（卵）等病原微生物不可避免地随饮食进入。它们大多被胃酸、消化酶以及帕内特细胞分泌的防御素和溶菌酶所破坏，其余或以原形排出体外，或受到消化管淋巴组织的免疫抵御。消化管淋巴组织主要包括上皮内的淋巴细胞、固有层中的淋巴细胞、淋巴小结和集合淋巴小结，统称为肠相关淋巴组织(gut-associated lymphoid tissue, GALT)，尤以咽、回肠、阑尾等处的淋巴组织丰富，其中，集合淋巴小结为多个淋巴小结聚集形成，主要位千回肠。消化管淋巴组织能接受消化管内病原微生物的抗原刺激，主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。


组织学与胚胎学 第14章化的肠脂垂。（二）阑尾阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。 在肠集合淋巴小结处，局部黏膜向肠腔呈圆顶状隆起，无绒毛和小肠腺。此部位上皮内有散在的微皱褶细胞(mi crofold cell)，又称M细胞，因其游离面有微皱褶而得名。M细胞基底面质膜内陷形成一较大的穹隆状凹腔，内含多个淋巴细胞和少量巨噬细胞。M细胞在光镜下难千分辨，只能根据其基底部是否包含淋巴细胞来推断。电镜下可见其胞质中有丰富的毅泡。M细胞可摄取肠腔内抗原物质，以痰泡的形式转运并传递给下方的巨噬细胞，后者将抗原处理后提呈给淋巴细胞。淋巴细胞进入O'黏膜淋巴小结和肠系膜淋巴结内增殖分化为幼浆细胞，然后经淋巴细胞再循环途径，大部分返回消化管黏膜，并转变为浆细胞。浆细胞除产生少量免疫球蛋白G(IgG)进入血液循环外，主要产生免疫球蛋白A(IgA)。IgA能和吸收细胞基底面和侧面膜中的受体（亦称分泌片）相结合，形成分泌性lgA(secret01-y IgA, slgA)。slgA被吸收细胞内吞后释入肠腔（图14-33)。slgA能较强地抵御消化酶的分解，可特异性地与抗原结合，从而抑制或杀灭细菌，中和病毒，防止抗原黏附和穿入上皮。部分幼浆细胞还随血液进入唾液腺、呼吸道黏膜、女性生殖道黏膜和乳腺等部位，产生slgA，发挥相似的免疫作用，使消化管免疫成为全身免疫的一部分。


组织学与胚胎学 第14章化的肠脂垂。（二）阑尾阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。  肠腔slgA比心＊...一.....-心＾n^I ｀．－－ 卢晕胞必飞氪(5, ＠淋巴细胞固有层/工\/六八乙—、毛细淋巴管淋巴结令淋再飞罚卢令厂昙＄脉在胃、肠的上皮及腺体中散布着四十余种内分泌细胞（表14-1)，尤以胃幽门部和十二肠上段为多。由于胃肠道黏膜面积巨大，这些细胞的总量估计为3x l09个，超过所有内分泌腺腺细胞的总和。因此，在某种意义上，胃肠是体内最大、最复杂的内分泌器官。所分泌的激素主要协调胃肠道自身的消化吸收功能，也参与调节其他器官的生理活动。


组织学与胚胎学 卢晕胞必飞氪(5, 胃肠的内分泌细胞大多单个夹于其他上皮细胞之间，在HE染色切片上，细胞多较圆，核圆、居中，胞质染色浅淡；目前主要用免疫组织化学法显示这些细胞。电镜下呈不规则的锥形；基底部附于基膜，并可有基底侧突与邻近细胞相接触；底部胞质有大量分泌颗粒，分泌颗粒的大小、形状与电子密度依细胞种类而异。绝大多数种类的细胞具有面向管腔的游离面，称开放型，游离面上有微绒毛，对管腔内食物和pH等化学信息有较强感受性，从而引起其内分泌活动的变化。少数细胞（主要是D细胞）被相邻细胞覆盖而未露出腔面，称封闭型，主要受胃肠运动的机械剌激或其他激素的调节而改变其内分泌状态（图14-34)。分泌颗粒含肤和（或）胺类激素，多在细胞基底面释出，经血循环运送并作用于靶细胞；少数激素直接作用于邻近细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。


组织学与胚胎学 卢晕胞必飞氪(5, 目前巳知有十余种胃肠内分泌细胞，它们的分布和结构均有一定特点。有些细胞的分泌物及其作用比较明确，有些细胞的分泌物及其生理和病理意义尚有待研究。儿种主要的胃肠内分泌图14-34消化管内分泌细胞消化管是从口腔至肛门的连续性管道，依次分为口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。主要对食物进行物理性和化学性消化，将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖、脂肪酸等，进而吸收营养物质和排泄食物残渣。


组织学与胚胎学 卢晕胞必飞氪(5, 消化管壁（除口腔与咽外）自内向外分为黏膜、黏膜下层、肌层与外膜四层，黏膜由上皮、固有层和黏膜肌层组成，食管的上皮为复层扁平上皮，黏膜下层中有混合腺，肌层中上1/3段为骨骼肌，下1/3段为平滑肌，中1/3段则兼具两者，外膜为纤维膜。胃的上皮为单层柱状，主要由表面黏液细胞组成。可形成胃黏膜屏障，具有保护作用。固有层中有胃底腺，由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成，其中主细胞分泌胃蛋白酶原，壁细胞分泌盐酸和内因子。小肠表面形成皱裴、绒毛和微绒毛，可扩大吸收的表面积。上皮为单层柱状，由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成，吸收细胞可将摄入的营养物质几乎全部吸收，杯状细胞分必黏夜，有润滑和保护作用。绒毛中央的固有层中有中央乳糜管，用于脂肪的吸收，绒毛深部的固有层中有小肠腺C大肠的上皮为单层柱状，由吸收细胞和杯状细胞组成，吸收细胞主要吸收水分和电解质，杯状细胞分泌的黏液起润滑作用。肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。内环行肌节段性局部增厚，形成结肠袋；外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌菲薄，甚至缺如。


组织学与胚胎学 卢晕胞必飞氪(5, 消化管壁中含有较多的淋巴组织，主要包括黏膜淋巴小结（九以咽、回肠和阑尾处发达），固有层中弥散分布的林巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞，上皮内的淋巴细胞。淋巴组织能接受消化管内病原微生物的抗原刺激，主要通过产生和向消化管腔分必免疫球蛋白作为应答。在胃、肠的上皮及腺体中散布着四十余种内分必细胞，所分泌的激素主要协调胃肠道自身的消化吸收功能，也参与调节其他器官的生理活动。


组织学与胚胎学 （周作民） 一一---一插入框：间质卡哈尔细胞与胃肠道疾病间质卡哈尔细胞是主要分布于消化管神经末梢和平滑肌纤维之间的一类间质细胞，兼有成纤维细胞和平滑肌纤维特性，起原于中胚层。1911年，曾荻诺贝尔生理或医学奖的西班牙籍病理学家San t iago Ramon y Cajal采用组织化学染色方法发现，故而以他的名字命名。细胞呈梭形或星形，成群分布，核巨大呈卵圆形，胞质少，有2~5个较长分支状突起。电镜下，有丰富的中间丝，成串的线拉体，大量的滑面内质网及许多致密小体；胞膜有许多凹陷，与平滑肌纤维之间形成缝隙链接，类似神经末梢的结构，为间质卡哈尔细胞的特征性结构。从食管到结肠的消化管管壁上，其黏膜下层、肌层、神经丛周围以及外膜的结缔组织中均可见间质卡哈尔细胞，共同形成胃肠网络，对胃肠动力的发生和功能调控至关重要。平滑肌纤维在间质卡哈尔细胞的调控下，形成节律性胃肠蠕动，完成食物的消化和吸收。


组织学与胚胎学 （周作民） 消化管间质卡哈尔细胞可分为不同类型，具有三个主要功能：平滑肌兴奋的起搏细胞、抑制性神经传递的介质、促进电活动扩散。间质卡哈尔细胞与多种胃肠动力紊乱疾病密切相关，如便秘和假性肠道梗阻等；其发育异常可导致肥厚性幽门狭窄、先天性巨结肠和肠闭锁等先天性疾病。间质卡哈尔细胞也分布于其他平滑肌丰富的器官中，如膀胱、胆管等。 （钟近洁）第15章腺化消 消化腺(digestive gland)包括大消化腺，即三对大唾液腺、胰腺和肝脏，以及分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔内的小唾液腺、食管腺、胃腺和肠腺等）。大消化腺是实质性器官，包括由腺细胞组成的分泌部和导管，分泌物经导管排入消化管，对食物进行化学消化作用。此外，胰腺还有内分泌功能。 —、大唾液腺 大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺各一对，分泌的唾液经导管排入口腔。 (—)大唾液腺的—般结构 大唾液腺均为复管泡状腺，被膜较薄。被膜伸入结缔组织将腺实质分隔为大小不等的小叶，血管、淋巴管和神经也随同走行其间，并进入小叶内。腺实质由分支的导管及末端的腺泡组成。腺泡分浆液性、黏液性与混合性三类。在腺细胞和部分导管上皮细胞与基膜之间有肌上皮细胞，其收缩有助于分泌物排出。


组织学与胚胎学 导管通常包括闰管、纹状管、小叶间导管和总导管。 1.闰管(intercalated duct)导管的起始部，直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层扁平或立方上皮。2.纹状管(striated duct)又称分泌管(secretory duct)，与闰管相连，管壁为单层高柱状上皮，核圆位千细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和电解质的转运。3小叶间导管和总导管纹状管汇合形成小叶间导管，行走千小叶间结缔组织内。小叶间导管较粗，初为单层柱状上皮，以后移行为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合，最后形成一条或几条总导管开口于口腔。 （二）三种大唾液腺的结构特点 1.腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短，分泌物含唾液淀粉酶。2.下颌下腺为混合性腺，浆液性腺泡多，黏液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达（图15-1)。分泌物含唾液淀粉酶和黏液。.3舌下腺为混合性腺，以黏液性腺泡为主，也多见混合性腺泡，无闰管，纹状管也较短。分泌物以黏液为主。


组织学与胚胎学 （二）三种大唾液腺的结构特点 唾液由大、小唾液腺分泌的混合液组成，95%以上来自三对大唾液腺。唾液中的水分和黏液起润滑口腔作用，唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解为麦芽糖。唾液中某些成分具有一定的防御作用，如溶菌酶和干扰素，能抵抗细菌和病毒的侵入。另外，唾液腺间质内有浆细胞，分泌的IgA与腺细胞产1黏液性腺泡；2浆液性腺泡；3混合性腺生的蛋白质分泌片结合，形成slgA，随唾液排入口泡；4纹状管；t浆半月腔，具有免疫作用。下颌下腺还分泌许多生物活性多肤，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。如表皮生长因子，可促进口腔上皮的增殖与创伤修复。 二、胰腺 胰腺表面覆有薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶。胰腺实质由外分泌部和内分泌部（胰岛）组成（图15-2)。外分泌部构成腺的大部分，是重要的消化腺，它分泌的胰液经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用。胰岛分泌的激素进入血液或淋巴，主要调节糖代谢。图15-2胰腺光镜图A低倍；B高倍；「胰岛；l.腺泡；2.小叶内导管胰腺的外分泌部为纯浆液性复管泡状腺。


组织学与胚胎学 二、胰腺 1腺泡每个腺泡含40~50个胰腺泡细胞(pancreatic acinar cell)，它们都具有典型的浆液细胞形态特点（图15-3～图15-5)。胰腺泡细胞分泌多种消化酶，如胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶、核酸酶等，它们分别消化食物中的各种营养成分。胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原在进入小肠后，被肠激酶激活，成为有活性的胰蛋白酶和胰糜蛋白酶。胰腺泡细胞的分泌活动受小肠I细胞分泌的缩胆襄素－促胰酶素的调节。胰腺腺泡无肌上皮细胞。胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形的泡心细胞(centroaci一nar cell)（图15-3，图15-4)，胞质染色淡，核圆或卵圆形。泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管起始部上皮细胞。图15-3胰腺外分泌部光镜图图15-4胰腺腺泡模式图I.腺泡；2闰管；3小叶内导管；门包心细胞。


组织学与胚胎学 夕口148上蹄组 2导管由闰管、小叶内导管、小叶间导管和主导管组成。闰管细而长，管壁为单层扁平或立方上皮，其伸入腺泡的一段由泡心细胞组成。闰管远端逐渐汇合形成小叶内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，上皮由单层立方渐变为单层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞。胰腺导管上皮细胞可分泌水和碳酸氢盐等多种电解质，其分泌活动受小肠S细胞分泌的促胰液素调节。


组织学与胚胎学 夕口148上蹄组 成人每天分泌1000-2000ml胰液。胰液为碱性液体，含多种消化酶和丰富的电解质，是最重要的消化液。（二）内分泌部（胰岛）胰岛(pan c reas i sl e t)是由内分泌细胞组成的球形细胞团，分布千腺泡之间，HE染色浅（见图15-2)。成人胰腺约有100万个胰岛，约占胰腺体积的1.5%，于胰尾部较多。胰岛大小不N细胞核；RER.粗面内质等直径75-500µm，小的仅由十几个细胞组成，大的有数百个网；ZG酶原颗粒细胞。胰岛细胞间有丰富的有孔毛细血管。人胰岛主要有A、B、D、PP四种细胞。HE染色不易区分，目前主要用免疫组织化学法进行鉴别（图15-6)。 血糖降低。—上卢言`．一 高血糖素和胰岛素的协同作用能保持血糖水图15-6胰岛光镜图平处于动态平衡。若胰岛发生病变，B细胞退化，胰免疫组织化学术（辣根过氧化物酶标记）示岛素分泌不足，可致血糖升高，并从尿中排出，即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。


组织学与胚胎学 血糖降低。—上卢言`．一 三、肝肝是入体最大的腺体，具有极复杂多样的生物化学功能，被称为机体的化工厂。肝产生的胆汁作为消化液参与脂类食物消化；肝合成多种蛋白质等多类物质，直接分泌入血；肝还参与糖、脂类、激素和药物等代谢。 第15章消化腺149 肝表面覆以致密结缔组织被膜，除在肝下面各沟、窝处以及右叶上面后部为纤维膜外，其余均被毅浆膜。肝门部的结缔组织随门静脉、肝动脉、肝静脉和肝管的分支伸入肝实质，将实质分成许多肝小叶。肝小叶之间各种管道密集的部位为门管区。 （一）肝小叶 肝小叶(h e pati c lobul e)是肝的基本结构单位，呈多角棱柱体，长约2mm，宽约1mm，成人肝有50万～100万个肝小叶。有的动物（如猪）肝小叶因周围结缔组织较多而分界明显，人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶常连成一片，分界不清（图15-7，图15-8)。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉(central ve in)，周围是大致呈放射状排列的肝索和肝血窦。


组织学与胚胎学 猪肝人肝 肝细胞单层排列成凹凸不平的板状结构称肝板(hepatic pl ate)。相邻肝板吻合连接，形成迷路样结构，其切面呈索状，故也称肝索(he pa tic cord)。在肝小叶周边的肝板，其肝细胞较小，嗜酸性较强，称界板。肝板之间为肝血窦，血窦经肝板上的孔互相通连。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷，形成微细的胆小管。这样，肝板、肝血窦和胆小管在肝小叶内形成各自独立而又密切相关的复杂网络（图15-9，图15-10)。 1.肝细胞(hepatocyte)占肝内细胞总数的 80%。肝细胞呈多面体形，直径15~30µm。肝细胞有三种不同的功能面，即血窦面、细胞连接面和胆小管面（图15-11，图15-12)。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大，有利于进行物质交换。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构。有的肝细胞之间还有贯通的细胞间通道。


组织学与胚胎学 1.肝细胞(hepatocyte)占肝内细胞总数的 图15-8肝小叶立体模式图肝细胞核大而圆，常染色质丰富，有1至数个核仁，双核细胞较多。肝的特点之一是多倍体肝细胞数量大，成人肝的4倍体肝细胞占60％以上，这可能与肝细胞长期保持活跃状态有关，而且很可能与肝潜在的强大再生能力相关。肝细胞的胞质嗜酸性，含有弥散分布的嗜碱性团块。电镜下，胞质内各种细胞器均丰富（图15-11～图15-14)。(l)粗面内质网：呈板层状排列成群，合成多种重要的血浆蛋白，包括白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白和补体等。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 图15-9肝小叶光镜图图15-10肝板、肝血窦与胆小管关系立体模式图I.中央静脉；2门管区图15-12肝小叶（局部）光镜图1.肝巨噬细胞；2.肝细胞；3.肝血窦图15-13肝小叶（显肝局部）光镜图图15-14肝细胞电镜图1肝细胞（含嗜碱性团块）；2肝巨噬细胞（含N.细胞核；RER.粗面内质网；M.线粒体；凡游台盼蓝颗粒）离核糖体；Ly.溶酶体；BC胆小管，f连接复合体(2)滑面内质网：为许多散在的小管和小泡，其膜上有多种酶系规律地分布，如氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等。肝细胞摄取的有机物在滑面内质网进行连续的合成、分解、结合和转化等反应，包括胆汁合成、脂类代谢糖代谢和激素代谢，以及从肠道吸收的有机异物（如药物、腐败产物等）的生物转化。(3)高尔基复合体：从粗面内质网合成的蛋白质和脂蛋白中，一部分转移至高尔基复合体加工后，再经分泌小泡由肝细胞血窦面排出。近胆小管处的高尔基复合体尤为发达，参与胆汁的分泌。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 此外，肝细胞富含线粒体、溶酶体和过氧化物酶体，以及糖原（图15-15)、脂滴、色素等内含物。内含物的数量囚机体的生理和病理状况不同而异。进食后糖原增多，饥饿时糖原减少；正常时脂滴少，肝病时脂滴可增多。2.肝血窦(hepatic sinusoid)位千肝板之间，腔大而不规则，窦壁由内皮细胞围成。含各种肠道吸收物的门静脉血液和含氧的肝动脉血液，通过在门管区的小叶间动脉和小叶间静脉注入肝血窦，由于在血窦内血流缓慢，血浆得以与肝细胞进行充分的物质交换，然后汇入中央静脉（图15-16)。肝血窦内皮细胞有大量内皮窗孔，其大小不等，无隔膜，直径多为0. Iµ,m左右，大的可达l~2µm（见图15-11，图15-17)。内皮细胞连接松散，细胞间隙宽。内皮外无基膜，仅有少量网状纤维附着。因此，肝血窦内皮具有很高的通透性，除血细胞和乳糜微粒外，血浆各种成分均可进入窦周隙。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 肝血窦内有定居的肝巨噬细胞(hepatic macrophage)（见图15-11-图15-13，图15-17，图15-18),又称库普弗细胞(Kupffer cell)，其形态不规则，胞质嗜酸性。细胞表面有大量皱褶和微绒毛，并以板状和丝状伪足附着在内皮细胞上，或穿过内皮窗孔和细胞间隙伸入窦周隙。胞质内有发达的溶酶体，图15-15肝细胞光镜图PAS反应与苏木精染色图15-16肝内血管光镜图肝血管卡红明胶灌注法糖原颗粒呈紫红色。图15-17肝巨噬细胞电镜图图15-18肝小叶扫描电镜图KC.肝巨噬细胞；Lu.肝血窦；H.肝细胞；PS.窦H肝细胞；BC胆小管；S.肝血窦；KC肝巨噬周隙；f内皮窗孔细胞；E内皮；PS窦周隙并常见吞噬体和吞饮泡。肝巨噬细胞由血液单核细胞分化而来，在清除从门静脉入肝的抗原异物、衰老的血细胞和监视肿瘤等方面均发挥重要作用。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 肝血窦内还有较多NK细胞，称肝内大颗粒淋巴细胞(hepatic large granular ly mphocy te)，附着在内皮细胞或肝巨噬细胞上。其核呈肾形，常偏于一侧，胞质含较多溶酶体。此细胞在抵御病毒感染、防止肝内肿瘤及其他肿瘤的肝转移方面有重要作用。3.窦周隙(perisinusoida l space)为肝血窦内皮与肝板之间的狭窄间隙，宽约0.4µm(图15-11，图15-17，图15-18)。由于肝血窦内皮通透性大，故窦周隙充满血浆，肝细胞血窦面的微绒毛伸入窦周隙，浸于血浆之中。窦周隙是肝细胞和血液之间进行物质交换的场所。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 窦周隙内有一种形态不规则的贮脂细胞(fat-storing cell)，又称肝星状细胞(hepatic stellate cell, HSC)，它们有突起附于内皮细胞基底面和肝细胞表面，或伸入肝细胞之间。其最主要的特征是胞质内含有许多大的脂滴。在HE染色中，贮脂细胞不易鉴别，用氯化金或硝酸银浸染法，或免疫组织化学法可清楚显示。正常情况下，贮脂细胞呈静止状态，它在肝脏中主要参与维生素A的代谢和储存脂肪。人体摄取维生素A的70%-85%贮存在贮脂细胞内，在机体需要时释放入血。在病理条件下，如肝脏受到物理、化学及病毒感染时，贮脂细胞被激活并异常增殖，产生细胞外基质，肝内纤维增多，可导致肝硬化。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 4胆小管(bile canaliculus)是相邻两个.`l肝细胞之间局部胞膜凹陷形成的微细管道，在肝板内连接成网。在HE染色中不易看到，用银染法或ATP酶组织化学染色法可清楚显示（图15-19)。电镜下，肝细胞的胆小管面形成许多微绒毛，突入管腔。靠近胆小管的相邻肝细胞膜形成由紧密连接、桥粒等组成的连接复合体，可封闭胆小管周圉的细胞间隙，防止胆汁外溢至细胞间或窦周隙。当肝细胞发生变性、坏死或胆道堵塞而内压增大时，胆小管的正常结构被破坏，胆汁则溢入窦周隙，继而进入肝血窦，导致机体出现黄疽。图15-19胆小管光镜图渡银染色（二）门管区胆小管呈黑色相邻肝小叶之间呈三角形或椭圆形的结缔组织小区，称门管区(portal area)，每个肝小叶周围有3~4个门管区。门管区内有小叶间静脉、小叶间动o·'脉和小叶间胆管（图15-20)。小叶间静脉是门静脉的分支，管腔较大而不规则，管壁蒲；小叶间动脉是肝动脉的分支，管腔小，管壁相对较厚。小叶间胆管管壁为单层立方上皮，它们向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝。


组织学与胚胎学 胆小管~而细胞肝血窦～L_L西1已｀小叶间胆管／小叶间伽脉小叶iJ脉 在非门管区的小叶间结缔组织中，还有单独走行的小叶下静脉，由中央静脉汇集形成，它们在肝门部汇集为肝静脉。 （三）肝内血液循环 肝与血液内的物质代谢关系密切，其血供通常分为功能性血管和营养性血管。进入肝的血管有门静脉和肝动脉，门静脉是肝的功能性血管，主要图15-20肝门管区光镜图收集胃肠静脉和脾静脉的血流，将胃肠道吸收的营1小叶间动脉；2小叶间静脉；3小叶间胆管养和某些有毒物质输入肝内进行代谢和加工处理。


组织学与胚胎学 （三）肝内血液循环 肝动脉是肝的营养性血管，为肝提供氧及其他器官的代谢产物。肝血供丰富，成人肝每分钟血流量为1500~2000ml,占心搏出量的30%~40%。（四）肝的胆汁形成和排出途径肝细胞吸收血浆中的胆红素后，经滑面内质网内的葡萄糖醋酸转移酶的作用，转化为水溶性的结合胆红素，释放入胆小管，与胆盐和胆固醇等共同组成胆汁，成人每天可分泌胆汁600~1000ml。胆小管内的胆汁从肝小叶的中央流向周边。胆小管于小叶边缘处汇集成进入闰管或赫令管(Hering canal)。闰管与小叶间胆管相连，小叶间胆管向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝，在肝外汇成肝总管，再由胆嵌管入胆痰，或经胆总管入十二指肠。


组织学与胚胎学 （五）肝的再生 肝的重要特征之一是它具有强大的再生能力。正常人体的肝细胞是一种长寿命细胞，极少见分裂象。但在肝受损害后，尤其在肝大部分(2/3)切除后，在残余肝不发生炎症和纤维增生的情况下，肝细胞迅速出现快速活跃的分裂增殖，并能精确地调控自身体积的大小。动物实验证明，肝被切除3/4后，肝的生理功能仍可维持，并逐渐恢复原来的重量。肝病患者施行大部或部分肝切除后也有再生能力，但因病变情况而异，一般可在半年内恢复正常肝体积。肝的再生受肝内外诸多因子的涸控，在肝受损害或部分切除后，这些因子通过肝细胞相应受体作用千肝细胞，启动并促进肝细胞的增殖。 四、胆囊与胆管（－）胆霞 胆襄分底、体、颈三部分，颈部连胆毅管。胆褒壁由黏膜、肌层和外膜三层组成。黏膜有许多高而分支的皱襞突入腔内。胆袭收缩排空时，皱襞高大而分支；胆痰充盈扩张时，皱襞减少变矮。黏膜上皮为单层柱状。固有层为薄层结缔组织。肌层的平滑肌厚蒲不一，胆痪底部较厚，颈部次之，体部最薄。外膜较厚，大部分为浆膜（图15-21)。


组织学与胚胎学 四、胆囊与胆管（－）胆霞 胆钺的功能是贮存和浓缩胆汁。胆痪的容蜇为40~70ml，从肝排出的胆汁流入舒张的胆嵌内贮存。胆痪上皮细胞能主动吸收胆汁中的水和无机盐，使胆汁浓缩。进食后，尤其进高脂肪食物后，在小肠分泌的胆娱收缩素－促胰酶素作用下，胆痰持续收缩30~60分钟，胆总管括约肌松弛，将胆汁排入图15-21胆碌光镜图。 （二）胆管 由肝分泌的胆汁经左右肝管、肝总管、胆艇管进入胆袋贮存，胆袋中贮存的浓缩胆汁经胆痰管、胆总管排入十二指肠。肝外胆管管壁分黏膜、肌层和外膜三层。胆总管黏膜的上皮为单层柱状，有杯状细胞，固有层内有黏液性腺。肝管和胆总管的上1/3段肌层很菏，平滑肌分散；胆总管的中1/3段肌层渐厚，尤其是纵行平滑肌增多；胆总管下1/3段的肌层分内环行、外纵行两层。胆总管在与胰管汇合后，穿入十二指肠壁，局部扩大形成壶腹，此处的环行平滑肌增厚，形成壶腹括约肌，其舒缩作用控制了胆汁和胰液的排出。胆管外膜为较厚的结缔组织。


组织学与胚胎学 （二）胆管 消化腺由唾液腺、胰腺、肝脏、胆裳和分布于消化管壁内的许多小消化腺组成，参与人体的消化、吸收、代谢等功能。唾液腺起润滑口腔和食物的作用，开始了食物的消化。胰腺有外分泌和内分泌部。外分泌部每天分泌1500ml含消化酶的胰液进入十二指肠，参与消化功能。胰岛为胰腺内分泌部，人胰岛主要有A、B、D、PP四种细胞。A细胞分泌高血糖素，能促进肝细胞的糖原分解为葡萄糖，并抑制糖原合成，使血糖浓度升高。B细胞分必胰岛素，主要促进肝细胞、脂肪细胞等吸收血夜内的葡萄糖，合成糖原或转化为脂肪贮存，使血糖降低。若胰岛发生病变，B细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血糖升高，并从尿中排出，即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能冗进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。


组织学与胚胎学 （二）胆管 肝实质由许多肝小叶和门管区组成。肝小叶中央有中央静脉，周围由肝索（或肝板）和肝血窦，肝小叶为肝的基本结构和功能单位。胆小管位于肝细胞相邻面，并在肝板内连接成网。肝血窦位于肝板之间，互相吻合成网状管道，血窦壁由内皮细胞组成，窦腔内有肝巨噬细胞，具有吞噬和清除细菌、病毒和异物的功能。血液从肝小叶的周边经肝血窦汇入中央静脉。窦周隙是肝血窦内皮细胞与肝细胞之间的狭小间隙，又称Di sse隙，是肝细胞与血液之间进行物质交换的场所。贮脂细胞位于窦周隙，有产生胶原的功能。在病理状况下，贮脂细胞增多并转化为成纤维细胞，合成胶原的功能增强，与肝纤维化的发生有关。门管区位于肝小叶周围，有较多的结缔组织，含有小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管，还有林巴管和神经纤维。每个肝小叶的周围一般有3~5个门管区。


组织学与胚胎学 （李继承）插入框：胰岛素与糖尿病 血糖是指血液内所含的葡萄糖，是人体能量最重要来森。随着进食，碳水化合物经消化、分解为葡萄糖吸收进入血液，引起血糖增高，胰腺相应增加胰岛素分必，促使葡萄糖进入肝脏和肌肉内合成糖原加以储备，并抑制肝糖原分解、减少糖原异生、抑制消化管对糖的吸收，稳定血糖水平。在非饮食时间，胰岛内只分泌少量胰岛素；饮食后，则分必较大量胰岛素。我国在1965年完成了人工牛胰岛素的全合成；1982年，美国首次利用DNA重组技术合成人胰岛素，但存在稳定性差、体内代谢快等缺陷。1996年，通过对胰岛素化学结构的改造和修饰得到笫一个胰岛素类似物。目前，开发出300多个胰岛素类似物，部分已进入临床应用。


组织学与胚胎学 （李继承）插入框：胰岛素与糖尿病 糖尿病是一组以高血糖为主的代谢性疾病。长期存在的高血糖，将导致各种组织，特别是眼、肾、心、血管、神经的慢性损害和功能障碍。24小时内基础血糖持续增高，以及进食后血糖异常增高是糖尿病的主要特征。临床上，一般分为I型和Il型两种类型糖尿病，其中II型占90％以上。1型糖尿病患者胰岛B细胞被破坏而导致胰岛素绝对缺乏，需依靠外原胰岛素存活，一旦终止胰岛素治疗则威胁生命。II型糖尿病多起因于胰岛素抵抗伴胰岛素相对性缺乏或胰岛素分必受损伴胰岛素抵抗，病人可口服促进胰腺分泌胰岛素的药物降糖，但长期观察表明，效果往往不能持久。随着病情进展，胰岛B细胞功能减退，II型糖尿病病人仍然需要进行胰岛素补无或替代治疗以达到有效的血糖控制。 （钟近洁） 邑一多.02'','。


组织学与胚胎学 一、鼻腔 称鼻腺。其分泌物与杯状细胞分泌物共同形成一层黏液覆盖于黏膜表面。纤毛向咽部摆动，将黏着的细菌及尘埃颗粒推向嗅毛咽部而被咳出。固有层还有丰富的静脉丛与淋巴组织，丰富的血流通过散热和渗出而对吸入的空气加温或加湿。损伤黏膜嗅泡时此部位容易出血。3.嗅部(olfactory region)位于鼻中隔上部两侧、上鼻甲及鼻腔顶部。人嗅部黏膜面积约为2cm2。狗嗅黏膜面积约为100cm2，故嗅觉发达。嗅黏膜呈棕黄色，该部为较厚的假复支持细胞层柱状上皮，含嗅细胞、支待细胞和基细胞，称嗅上皮（图16-1,嗅细胞图16-2)。


组织学与胚胎学 一、鼻腔 (1)嗅细胞(olfactory cell)：呈梭形，夹在支持细胞之间，细胞核位于嗅上皮的中层，为双极神经元，是体内唯一存在千上轴突皮中的感觉神经元。其树突伸至上皮游离面，末端膨大形成球状嗅泡。从嗅泡发出10~30根较长的嗅毛。嗅毛属千纤毛，但由于其内含主要为单微管，故不能摆动，而是倒伏、浸埋千上皮表面的嗅腺分泌物中。从嗅细胞基部发出一条细长轴突，在嗅鞘细胞穿过上皮基膜进入固有层时，被一种称为嗅鞘细胞(olfac t oryensheat hing cell)的神经胶质细胞包裹，构成无髓神经纤维，并图16-2嗅黏膜上皮细胞超微组成嗅神经。嗅毛的细胞膜内有多种受体，分别接受不同化学结构模式图物质的刺激，使嗅细胞产生冲动，传入中枢，产生嗅觉。


组织学与胚胎学 一、鼻腔 (2)支持细胞：呈高柱状，顶部宽大，基部较细，游离面有许多微绒毛。细胞核位于嗅上皮浅部，细胞质内常可见色素颗粒。支持细胞起支持和分隔嗅细胞的作用，相当于神经胶质细胞。(3)基细胞：呈锥形，位于上皮深部，是干细胞，可增殖分化为嗅细胞和支持细胞。固有层结缔组织中富含血管，并有许多浆液性嗅腺，分泌的浆液沿导管排至鼻黏膜表面，可溶解空气中的化学物质，刺激嗅毛。嗅腺不断分泌浆液，可清洗上皮表面，保持嗅细胞感受刺激的敏感性。 二、喉 喉以软骨为支架，软骨之间以韧带和肌肉相连。会厌表面为黏膜，内部为会厌软骨（弹性软骨）。会厌舌面及喉面上部的黏膜上皮为复层扁平，内有味蕾，喉面基部为假复层纤毛柱状上皮。固有层的疏松结缔组织中有较多弹性纤维，并有混合性腺和淋巴组织（图16-3)。


组织学与胚胎学 二、喉 喉侧壁黏膜形成两对皱襞，上为室襞，下为声襞，二者之间为喉室。室襞与喉室的黏膜及黏膜下层结构相似。其上皮为假复层纤毛柱状，夹有杯状细胞。固有层和黏膜下层为疏松结缔组织，含有许多混合性腺和淋巴组织。声襞即声带，其较沥的游离缘为膜部，基部为软骨部。膜部覆有复层扁平上皮，固有层较厚，大量弹性纤维与表面平行排列，形成了致密板状结构，称声韧带。固有层下方的骨骼肌为声带肌。声带振动主要图16-3喉（纵切面）光镜图1室襞；2．声带；3喉室；4混发生在膜部。声带的软骨部黏膜结构与室襞相仿。合性腺；5声带肌；6淋巴组织（一）气管气管与主支气管的管壁结构相似，均可由内向外依次分为黏膜、黏膜下层和外膜三层（图16-4)。1.黏膜由上皮和固有层组成。前者为假复层纤毛柱状上皮，由纤毛细胞、杯状细胞、刷细胞、基细胞和小颗粒细胞组成（图16-5～图16-7)。(1)纤毛细胞(c山ated cell)：最多，呈柱状，游离面有密集的纤毛，纤毛向咽部快速摆动，将黏液及其黏附的尘埃、细菌等推向咽部咳出，以净化吸入的空气。


组织学与胚胎学 第16章呼吸系统157忍甲句胞细粒颗式毛胞模纤细构结微、一逵¥5吐醴氮料懿刷细胞分泌的黏蛋白与混合性腺的分泌物在上皮表(2)杯状细胞：较多，形态与肠黏膜杯状细胞相同。 面构成黏液性屏障，可黏附空气中的异物颗粒，溶解吸入的S02等有毒气体。光镜下，上皮与固有层之间基膜明显。固有层结缔组织中有较多弹性纤维，也常见淋巴组织，具有免疫防御功能。其中的浆细胞与上皮细胞联合分泌slgA，释放入管腔，对细菌、病毒有杀灭作用。2黏膜下层为疏松结缔组织，与固有层和外膜无明显界限，其内有较多混合性腺，也称气管腺。3外膜较厚，主要含l6~20个C字形透明软骨环，软骨环之间以弹性纤维构成的膜状韧带连接，它们共同构成管壁的支架。软骨环的缺口处为气管膜性部，内有弹性纤维组成的韧带、平滑肌束和气管腺。咳嗽反射时平滑肌收缩，使气管腔缩小，有助清除痰液。（二）主支气管主支气管壁的结构随着管腔变小，管壁变簿，三层分界不明显；环状软骨逐渐变为不规则的软骨片，而平滑肌纤维逐渐增多，呈螺旋形排列。


组织学与胚胎学 四、肺 肺表面被覆浆膜（胸膜脏层）。肺组织分实质和间质两部分。间质包括结缔组织及血管、淋巴管神经等。实质即肺内支气管的各级分支及其终末的大量肺泡（图16-8)。从主支气管（第1级）至肺泡大约有24级分支。主支气管经肺门进入肺，顺序分支为叶支气管（第2级）、段支气管（第3~4级）、小支气管（第5~10级）、细支气管（第11~13级）、终末细支气管（第14-16级）、呼吸性细支气管（第17~19级）、肺泡管（第20~22级）、肺泡毅（第23级）和肺泡（第24级）。因主支气管的反复分支呈树枝状，故称支气管树。其中，从叶支气管到终末细支气管为肺导气部，呼吸性细支气管以下各段均不同程度出现肺泡，为肺呼吸部。每一细支气管连同它的分支和肺泡，组成一个肺小叶(pul。mona1J lobule)（图16-9)。肺小叶呈锥形，尖朝向肺门，底向肺表面，小叶之间有结缔组织间隔，在肺表面可见肺小叶底部轮廓，直径1~2.5cm。每叶肺有50~80个肺小叶，它们是肺的结构单位。临床上常见累及若千肺小叶的炎症，称小叶性肺炎。


组织学与胚胎学 平滑肌飞｀末细支气管动脉———I员和毯泛之...~-、叩叩性细支气管泡管片必磷笥气卢旮汶言淜静脉 图16-8肺光镜图图16-9肺小叶立体模式图1胸膜脏层；2终末细支气管；3细支气管；4呼吸性细支气管；5.肺泡痰；6．肺泡1叶支气管至小支气管管壁结构与主支气管相似，但随管径变小，管壁变薄，三层结构分界不明显。上皮仍为假复层纤毛柱状，但由厚逐渐变薄；杯状细胞、腺体和软骨片逐渐减少；固有层外平滑肌纤维相对增多，呈现为断续的环行平滑肌束（图16-10)。2细支气管(bronchiole)和终末细支气管(terminal bronchiole)细支气管管径约1.0mm,上皮由假复层纤毛柱状渐变为单层纤毛柱状。杯状细胞、腺体和软骨片很少或消失，环行平滑肌更为明显，黏膜常形成皱襞（图16-11)。终末细支气管的上皮为单层柱状，管径约0.5mm。杯状细胞、腺体和软骨片全部消失，有完整的环行平滑肌（图16-12)。此时，肺内导气部由软骨为支架的管道逐渐变为肌性管道，以适应肺功能的需要。细支气管和终末细支气管壁中的环行平滑肌可在自主神经的支配下收缩或舒张，调节进入肺小叶的气流量。


组织学与胚胎学 平滑肌飞｀末细支气管动脉———I员和毯泛之...~-、叩叩性细支气管泡管片必磷笥气卢旮汶言淜静脉 终末细支气管上皮中纤毛细胞减少，主要细胞为无纤毛的克拉拉细胞(Clara cell)，这种细胞在小支气管即已出现，之后逐渐增多。细胞为柱状，游离面呈圆顶状凸向管腔，细胞质染色浅（图16-13);电镜下，其顶部细胞质内有发达的滑面内质网和较多的分泌颗粒（图16-14)。滑面内质网有解毒功能，可对吸入的有毒物或药物进行生物转化和解毒；分泌颗粒以胞吐方式释放一种类表面活性物质，在上皮表面形成一层保护膜；分泌物中含有蛋白水解酶可分解管腔中的黏液，减低其黏稠度，有图16-10小支气管光镜匼利千排出。1小支气管；2.混合腺；3软骨片；4.细支气管图16-13终末细支气管光镜图图16-14终末细支气管上皮细胞超微结构模式图f克拉拉细胞1呼吸性细支气管(respiratory bronchiole)管壁上出现少量肺泡，故具有换气功能。管壁上皮为单层立方，有克拉拉细胞和少许纤毛细胞，上皮下有弹性纤维和少量环行平滑肌细胞。在肺泡开口处，单层立方上皮移行为单层扁平上皮（图16-12)。


组织学与胚胎学 平滑肌飞｀末细支气管动脉———I员和毯泛之...~-、叩叩性细支气管泡管片必磷笥气卢旮汶言淜静脉 2.肺泡管(alveolar duct)管壁上有许多肺泡，故其自身的管壁结构很少，相邻肺泡开口之间有结节状膨大。膨大表面稷有单层立方或扁平上皮，深部有弹性纤维和环行平滑肌束（图16-12)。3.肺泡囊(alveolar sac)实为若干肺泡的共同开口处。相邻肺泡开口之间无平滑肌，故无结节状膨大（图16-12)。4.肺泡(pulmonary alveolus)为半球形小痰，直径约200µ,m，开口于肺泡痪、肺泡管或呼吸性细支气管，是肺进行气体交换的部位，构成肺的主要结构。成人肺约有3亿～4亿个肺泡，吸气时总表面积可达140m2。肺泡壁很蒲，由单层肺泡上皮组成。相邻肺泡之间的薄层结缔组织称肺泡隔（图16-l5～图16-17)。(I)肺泡上皮：由1型肺泡细胞和11型肺泡细胞组成。I型肺泡细胞(typ e I alveol扣cell)：细胞除含核部略厚外，其余胞质部分扁平菲薄，厚约0.2µ,m,。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） Il型肺泡红，＂己心`_,..,八,-，八细胞图16-15肺泡模式图图16-16肺泡光镜图I. I型肺泡细胞；2. II型肺泡细胞；1尘细胞光镜下难以辨认。I型肺泡细胞覆盖肺泡约95%表面积，是进行气体交换的部位（图16-15、1616)。电镜下，细胞质中可见较多小泡，内有细胞吞入的表面活性物质和微小粉尘，小泡能将它们转运到间质内清除。肺泡上皮细胞之间均有紧密连接和桥粒，以防止组织液向肺泡内渗入。I型上皮细胞无增殖能力，损伤后由JI型肺泡细胞增殖分化补充。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） lI型肺泡细胞(type JIalveolar cell)：细胞呈立方或圆形，散在凸起于I型肺泡细胞之间。覆盖肺泡约5％表面积。细胞核圆形，细胞质着色浅图16-17肺泡扫描电镜图（图16-16)。电镜下，细胞质富含线粒体和溶酶I肺泡壁；2.肺泡腔体，有较发达的粗面内质网和高尔基复合体，核上方有较多高电子密度的分泌颗粒，因颗粒内呈现同心圆或平行排列的板层状结构，故称板层小体(lam e llar body)（图16-18，图1'6-19)，其内容物为磷脂（主要是二棕桐酰卵磷脂）、蛋白质和糖的复合物。细胞以胞吐方式将内容物分泌到肺泡上皮表面，铺展形成一薄层液体膜，称表面活性物质(surfactant)，有降低肺泡表面张力，稳定肺泡大小的重要作用。呼气时肺泡缩小，表面活性物质密度增加，降低了表面张力，可防止肺泡塌陷；吸气时肺泡扩大，表面活性物质密度减小，肺泡回缩力增大，可防止肺泡过度膨胀。某些早产儿其II型肺泡细胞尚未发育完善，不能产生表面活性物质，致使婴儿出生后肺泡不能扩张，呼吸困难，以致早天（见第23章）。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） (2)肺泡隔(alveolar septum)：相邻肺泡之间的薄层结缔组织构成肺泡隔，其内有密集的连续毛细血管和丰富的弹性纤维（图16-20)，其弹性起回缩肺泡的作用（图16-21)。老年人的弹性纤维退化，吸烟可加速退化进程。肺泡弹性降低后，回缩较差，呼气时肺内残留气体增加，久之，肺泡扩大形成老年性肺气肿，影响呼吸功能。此外，肺泡隔内还有成纤维细胞、肺巨噬细胞、肥大细胞、毛细淋巴。六·管和神经纤维。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） 图16-20肺弹性纤维光镜图醒攫红染色图16-21肺泡上皮和肺泡隔电镜图t弹性纤维染成蓝黑色Cap毛细血管；F纤维细胞；Co胶原原纤维；肺巨噬细胞(pulmon ary macrophage)由血液中单核细胞演化而来，广泛分布千肺间质，在肺泡隔中最多。有的游走进入肺泡腔。肺巨噬细胞具有活跃的吞噬功能，能清除进入肺泡和肺间质的尘粒、细菌等异物，发挥重要的免疫防御作用。吞噬了较多尘粒的肺巨噬细胞称为尘细胞(dust cell)。吞噬了异物的肺巨噬细胞，可沉积在肺间质内，也可从肺泡腔经呼吸道随黏液咳出，还可进入肺淋巴管，再迁移至肺门淋巴结（图16-15，图16-16，图16-22)。（三）肺的血液供应肺的血液供应来自肺动脉和支气管动脉。肺动脉是肺功能血管，管径较粗，为弹性动脉。它从右心室发出，至肺门入肺，其分支与各级支气管伴行直至肺泡隔内形成毛细血管网，毛细血管内血液与。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） 图16-22肺巨噬细胞电镜图A取自非吸烟者；B取自吸烟者，胞质内充满由于吞噬烟尘颗粒而形成的残余体肺泡进行气体交换。支气管动脉是肺营养血管，管径细，为肌性动脉。该动脉发自胸主动脉或肋间动脉，与支气管伴行入肺，沿途在导气部各段管壁内分支形成毛细血管网，营养管壁组织。呼吸系统包括弊、咽、喉、气管、支气管和肺。气管与主支气管壁由内向外分为黏膜、黏膜下层和外膜三层。黏膜由假复层纤毛柱状上皮和固有层组成，黏膜下层为含气管腺的疏松结缔组织，外膜由透明软骨环和疏松结缔组织构成。


组织学与胚胎学 肺泡孔一一—/、“^'肺泡巨噬细胞丘（尘细胞） 肺表面被覆浆膜，肺实质由肺内支气管树及其终末的大量肺泡组成。前者包括叶支气管、段支气管、小支气管、细支气管和终末细支气管，构成肺的导气部。其管壁结构与主支气管相似，但随着管径变小，管壁变薄，上皮由假复层纤毛柱状变为单层柱状，腺体和软骨片逐斩减少乃至消失；固有层外平滑肌束逐渐增多直至为环形。肺呼吸部包括呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡食和肺泡。呼吸性细支气管壁开始出现少量肺泡；肺泡管有大量肺泡开口，管壁仅存少量，而在相邻肺泡之间表现为结节状膨大；肺泡袁为肺泡的共同开口处；肺泡为多面体形的袁状结构，其壁上有可供气体流通的小孔，肺泡壁由1型肺泡细胞和11型肺泡细胞组成。前者覆盖肺泡约95％表面积，细胞质菲薄，是气体交换的部位；后者呈立方形或圆形，细胞质着色浅，电镜下可见细胞中含嗜铁性板层小体，内为表面，舌性物质，释放后于肺泡内表面形成一层薄膜，能降低肺泡表面张力。肺泡隔是相邻肺泡间的薄层结缔组织，其内富有毛细血管、弹性纤维和肺巨噬细胞。肺泡与血液进行气体交换所通过的结构称气－血屏障，包括肺泡表面活性物质层、1型肺泡细胞、融合后的肺泡上皮基膜和毛细血管内皮基膜、毛细血管内皮。 （周莉） 一一一…一插入框：克拉拉细胞与肺部疾病···O0-．．．．一 第16章呼吸系统163 克拉拉细胞具有多样性，即其结构与功能随着肺内环境的变化而变化。正常成年肺中，克拉拉细胞处于静止状态，维护内环境稳定。当支气管上皮内环境发生改变时，可特异性表达Cl釭a细胞分必蛋白(Cl釭a cell secretory protein, CCSP)的干细胞被激活，成为克拉拉细胞的兼性前体细胞；有些条件下可导致前体细胞直接分化为黏液细胞；另一些条件下则促使前体细胞分化为A型克拉拉细胞，后者或者成为成熟的克拉拉细胞，或者转变为纤毛细胞。克拉拉细胞分泌的主要物质之一为CCSP16。血清中的CCSP16水平与肺组织的合成和分泌密切相关。肺泡液中CCSP16浓度最高，约为100mg/L，为外周血的10000倍，巨大的浓度差促使CCSP16由呼吸道进入外周血。气－血屏障的完整性是保持两者平衡的重要因素，任何原因导致的气－血屏障的完整性破坏都可能引起血清中CCSP16浓度升高，因此CCSP16是克拉拉细胞和气－血屏障损害程度的外周标志物之一，其浓度检测有望成为一种判断肺损害程度的非侵入性栓查指标，诸如先天性肺纤维化、结节病、慢性阻塞性肺疾病、哮喘、占位性或外周肺损,伤、阻塞性细支气管炎等呼吸末端损伤程度及预后的判断。 第17章泌尿系统 泌尿系统(urinai-y system)包括肾、输尿管、膀胱和尿道。肾产生尿液，其余为排尿器官。肾(kidn ey)是人体主要的排泄器官，以形成尿液的方式排出体内的代谢废物，对人体的水盐代谢和离子平衡起涸节作用，参与维持机体内环境的相对稳定。此外，肾还分泌多种生物活性物质，如肾素、前列腺素和促红细胞生成素等。肾呈豆形，外侧缘隆凸，内侧缘中部凹陷。肾表面有由致密结缔组织构成的被膜。肾实质分为皮质和髓质（图17-1，图17-2)。髓质由l0~18个肾锥体(renal pyramid)组成，锥体尖端钝圆，突入肾小盏内，称肾乳头，乳头管开口于此处。肾锥体的底与皮质相连接，从肾锥体底呈辐射状伸入皮质的条纹称髓放线(medulJ扣y ray)；位于髓放线之间的肾皮质称皮质迷路(cortical labyrinth)。一条髓放线及其周围的皮质迷路组成一个肾小叶。一个肾锥体与相连的皮质组成一个肾叶。位于肾锥体之间的皮质部分称肾柱。 悄放线肾小盏肾大输尿管//皮质肾椎体 图17-1肾冠状剖面模式图图17-2肾皮质光镜图I皮质迷路；2拙放线；3肾小体肾实质由大量肾单位和集合管构成。每个肾单位包括一个肾小体和一条与它相连的肾小管，是尿液形成的结构和功能单位。肾小管汇入集合管，它们都是单层上皮性管道，合称泌尿小管。肾单位和集合管有规律地分布千肾实质。肾小体和肾小管的弯曲部分位千皮质迷路和肾柱内，肾小管的直行部分与集合管位于韵放线和肾锥体内（表17-1)。肾内的少量结缔组织、血管和神经等构成肾间质。（一）肾单位肾单位(nephron)是肾的结构与功能单位，由肾小体和肾小管组成，每个肾有约150万个肾单位，它们与集合管共同行使泌尿功能。 第17章泌尿系统165 肾小体位千皮质迷路和肾柱内，一端与肾表17-1肾实质的组成和各段的位置小管相连。肾小管的起始段在肾小体附近盘曲肾小体｛血管球（皮质迷路、肾柱）走行，称近端小管曲部或近曲小管；继而进入髓肾小娱放线或髓质直行，称近端小管直部或近直小管；门近端小管｛．近曲小管（皮质迷路、肾柱）随后管径变细，称细段；细段之后管径又增粗，位近直小管｝称远端小管直部或远直小管。近直小管、细段柲＼肾小管{/'；vl尸管｛远直小管衄（髓放线肾锥体）和远直小管三者构成U型的髓拌(medullary尿｛远曲小管（皮质迷路肾柱）loop)。远直小管离开髓放线或髓质后，进入皮小弓形集合管（皮质迷路）质迷路，盘曲走行千原肾小体附近，称远端小管曲部或远曲小管，最后汇入髓放线内的集合管管集合管｛直集合管（髓放线、肾锥体） 乳头管（肾乳头）（图17-3)。 肾小体因在皮质中的位置不同而分为两种。浅表肾单位的肾小体位于皮质浅层和中层，体积较小，髓拌较短，约占肾单位总数的85%，在尿液致密斑形成中起重要作用。髓旁肾单位的肾小体位千皮远曲小管质深部，体积较大，髓拌较长，约占肾单位总数的肾小体15%，对尿液浓缩具有重要的生理意义。 1肾小体(renal corpuscle)呈球形，直径管一直小直 约200µ,m，由肾小襄和血管球组成。肾小体有两个极，微动脉出入的一端称血管极，对侧一端和近曲小管相连，称尿极（图17-4，图17-5)。(1)血管球(glometulus，又译为肾小球）：是肾小痪中一团盘曲的毛细血管。一条入球微动脉从血管极进入肾小襄内，分成4~5支，每支再分出拌状毛细血管，毛细血管又互相吻合为网，继而汇合，于近血管极处形成一条出球微动脉，离开肾小痰。因此，血管球是一种独特的动脉性毛细血管网。入球微动脉管径较出球微动脉粗，使得毛细血管内血压较高。毛细血管为有孔型，孔径50-l OOnm，多无隔膜，利于血液中物质滤出。毛细血管内皮游离面的细胞衣富含带负电荷的唾液酸糖蛋白。内皮基底面除与血管系膜相接触的部位外，均有基膜（图17-6)。图17-3肾单位和集合管模式图血管球毛细血管基膜较厚，在成人约为330nm。在电镜下分三层，中层厚而致密，内、外层菏而稀疏。基膜主要成分为N型胶原蛋白、层黏连蛋白和蛋白多糖（其糖胺多糖以带负电荷的硫酸肝素为主）。W型胶原蛋白形成网状结构，连接其他糖蛋白，共同形成孔径为4~8nm的分子筛，在血液物质滤过中起关键作用。血管系膜(mesangium)又称球内系膜(intraglomerular mesangium)，连接于血管球毛细血管之间，主要由球内系膜细胞和系膜基质组成。球内系膜细胞(intraglomerular mesa ngial cell)形态不规则，细胞突起可伸至内皮与基膜之间；细胞核染色较深，细胞质含较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体和吞噬体；细胞体和突起内有微管、微丝和中间丝。目前认为系膜细胞为特化的平滑肌细胞，能合成基膜和系膜基质的成分，还可吞噬和降解沉积在基膜上的免疫复合物，防止免疫复合物沉积，以维持基膜的通透性，并参与基膜的更新和修复。系膜基质填充在系膜细胞之间，在血管球内起支持和通透作用。有些类型的肾小球肾炎，系膜细胞弥漫性增生，系膜基质增多，血管系膜区出现免疫复合物沉。 密斑入球微 球外动脉管极肾小埏肾小森脏层足细胞）肾小球毛细血管图17-4肾皮质迷路光镜图图17-5肾小体与球旁复合体立体模式图l血管球；2.肾小蜓腔；3．近曲小管；4远曲小管；仓血管极；个尿极积，影响滤过功能。血管系膜内还可见少量巨噬细胞。(2)肾小囊(renal capsule)：是在胚胎时期肾小管的起始端膨大凹陷而成的杯状双层上皮嫘。其外层（或称壁层）为单层扁平上皮，在肾小体的尿极处与近曲小管上皮相连续，在血管极处反折为肾小袋内层（或称脏层），两层上皮之间的狭窄腔隙为肾小娱腔，与近曲小管腔相通。内层细胞称足细胞(podocyte)（图17-6～图17-8)，细胞体较大，凸向肾小翍腔，细胞核染色较浅。光镜下，足细胞不易与内皮细胞、球内系膜细胞相区分。从细胞核着色情况看，球内系膜细胞最深，内皮细胞次之，足细胞最浅。在扫描电镜下，可见从细胞体发出几支粗大的初级突起，继而再分出许多指状次级突起，次级突起互相嵌合，呈栅栏状，紧贴在毛细血管基膜外面，其表面由一层带负电荷的唾液酸糖蛋白覆盖。次级突起间有宽约25nm的裂隙，称裂孔(slit pore)，孔上覆盖一层4~6nm的海膜，即裂孔膜(sli t。 滤过膜次级突起裂孔膜基膜基膜月飞皮内管血细毛孔有足细胞n包体级次级突起＼孔孔／裂裂突级次细胞胞体滤过屏障超微结构模式图 membrane)。次级突起末端内含较多微丝，微丝收缩可使突起移动而改变裂孔的宽度，调节血管球的滤过率。足细胞还参与基膜形成和更新，维持血管球形状。(3)滤过屏障：肾小体犹如滤过器，当血液流经血管球的毛细血管时，管内血压较高，血浆内部分物质经有孔内皮、基膜和足细胞裂孔膜滤入肾小痰腔。这三层结构统称滤过屏障(filtration barrier)或滤过膜(filtration membrane)。一般情况下，分子量70kDa以下、直径4nm以下的物质可通过滤过膜，其中又以带正电荷的物质易千通过，如葡萄糖、多肤、尿素、电解质和水等。滤入肾小囊腔的滤液称原尿，原尿除不含大分子蛋白质外，其成分与血浆相似。成人一昼夜两肾可形成原尿约180L。若滤过膜受损害（如肾小球肾炎），则大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出，出现蛋白尿或血尿。当系膜细胞清除了基膜内沉积物，内皮细胞和足细胞再建新的基膜后，滤过膜功能又可恢复。2.肾小管(renal tubule)管壁由单层上皮构成，上皮外为基膜和极少量结缔组织。肾小管有重吸收原尿成分和排泄等作用（图17-9)。(1)近端小管(proximal tubule)：分曲部（近曲小管）和直部（近直小管）两段，是肾小管中最长最粗的一段，长约14mm，约占肾小管总长的一半；管径50-60µm，管腔不甚规则。近曲小管(proximal convoluted tubule)：其上皮细胞为立方形或锥形，细胞分界不清，细胞体较大，细胞质嗜酸性，细胞核圆，位于近基底部。上皮细胞腔面有刷状缘(brush border)。电镜下，可见刷状缘由大量较长的微绒毛整齐排列构成，使细胞游离面的表面积明显扩大（两肾近曲小管表面积总计可达50-60m2江刷状缘的细胞膜中有丰富的碱性磷酸酶和ATP酶，参与细胞的重吸收功能。微绒毛基部之间的细胞膜凹陷，形成顶小管和顶小泡，是细胞吞饮原尿中小分子蛋白质的方式。顶小泡与溶酶体结合后，吞饮物被降解。细胞侧面有许多侧突，相邻细胞的侧突相互嵌合，故光镜下细胞分界不清。细胞基部有发达的质膜内褶，含许多纵向杆状线粒体。侧突和质膜内褶。 细段 使细胞侧面及基底面面积扩大，有利于重吸收物的排出（图17-10)。基部质膜内还有丰富的Na+,K+ATP酶（钠泵），可将细胞内钠离子泵出。 质膜内褶 近直小管(proxim al straight tubule)：其结构与曲部基本相似，但上皮细胞较矮，微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能，是重吸收原尿成分的主要场所，原尿中几乎所有葡萄糖、氨基酸、蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此段重吸收。尽管近端小管上皮细胞间有紧密连接，但不是完全封闭的，对水和离子通透的阻力较低。此外，近端小管还向腔内分泌H+'NH3、肌酐和马尿酸等，还能转运和排出血液中的酚红和青霉素等药物。临床上常利用马尿酸或酚红排泄试验来检测近端小管的功能。图17-11肾髓质浅部纵切面光镜图图17-12肾髓质深部横切面光镜图近直小管；2远直小管；3.细段；4直集合I.直集合管；2.远直小管；3细段管；5毛细血管远直小管(distal straight tubule)：管径约30µm。电镜下，细胞表面有少量短而小的微绒毛，基底部质膜内褶发达，长的内褶可伸达细胞顶部，基部质膜上有丰富的Na\K+-ATP酶，能主动向间质运转Na飞远曲小管(distal convoluted tubule)：直径35~45µm，其超微结构与直部相似，但质膜内祒不如直部发达。远曲小管细胞有吸收水、N旷和排出K+,H•,NH3等功能，是离子交换的重要部位，对维持体液的酸碱平衡发挥重要作用。远曲小管的功能活动受激素调节，酸固酮能促进此段重吸收N旷和排出K飞抗利尿激素能促进此段对水的重吸收，使尿液浓缩，尿晕减少。 （二）集合管 集合管(collecting duct)全长20-38mm，分为弓形集合管、直集合管和乳头管三段（图17-3)。弓形集合管很短，位于皮质迷路内，一端连接远曲小管，另一端呈弧形弯入髓放线，与直集合管相通。直集合管在髓放线和肾锥体内下行，至肾乳头处改称乳头管，开口于肾小盏。直集合管在髓放线下行时沿途有许多弓形集合管汇入。直集合管的管径由细（直径40µm)变粗（直径200-300µm)，管壁上皮由单层立方增高为单层柱状，至乳头管处成为高柱状。集合管上皮细胞分界清楚，细胞核圆，居中或靠近底部；细胞质染色浅于远端小管，甚至清亮。细胞超微结构比远端小管简单，细胞器少，细胞游离面仅有少量短微绒毛，也可见少量侧突和短小的质膜内褶。集合管能进一步重吸收水和交换离子，对尿液浓缩和维持体内酸碱平衡起重要作用。此外，其功能活动也受酪固酮和抗利尿激素的调节。另一方面，集合管还可受心房钠尿肤的作用，减少对水的重吸收，导致尿量增多。综上所述，肾小体形成的原尿，经过肾小管和集合管后，绝大部分水、营养物质和无机盐被重吸收入血，部分离子也在此进行交换；肾小管上皮细胞还排出机体部分代谢产物。最后形成浓缩的终尿，经乳头管排入肾小盏，其量为每天l~2L，仅占原尿的1％左右。因此，肾在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢废物，而且对维持机体水盐平衡和内环境的稳定起重要作用。 （三）球旁复合体 球旁复合体(juxtaglomerular complex)也称肾小球旁器(juxtaglomerul釭apparatus)，位千肾小体血管极，由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。它们大致呈三角形，致密斑为三角形的底，入球微动脉和出球微动脉分别形成两条侧边，球外系膜细胞则位千三角区的中心（图17-5)。1.球旁细胞(」uxtaglomerular cell)入球微动脉行至近肾小体血管极处，管壁中平滑肌细胞分化为上皮样细胞，称球旁细胞。细胞体积较大，呈立方形，细胞核大而圆，细胞质呈弱嗜碱性。电镜下，细胞内肌丝少，粗面内质网与高尔基复合体发达，有较多分泌颗粒，内含肾素(renin)。球旁细胞和血管内皮细胞之间无内弹性膜和基膜相隔，分泌物易于释放入血。肾素是一种蛋白水解酶，能使血浆中血管紧张素原转变为血管紧张素I。后者在肺血管内皮细。胞游离面的转换酶的作用下，转变为血管紧张素Il。两种血管紧张素均可使血管平滑肌收缩，血压升高，但血管紧张素II的作用更强。血管紧张素还可刺激肾上腺皮质分泌酸固酮，促进肾远曲小管和集合管吸收Na十和水，导致血容量增大，血压升高。肾素－血管紧张素系统是机体调节血压的重要机制之一。 （四）肾间质 肾间质包括肾内的结缔组织、血管、神经等。结缔组织于皮质很少，越接近肾乳头越多。髓质中的成纤维细胞因形态和功能较特殊，被称为间质细胞(in ters ti tial cell)（图17-13)。细胞呈不规则形或星形，其长轴与肾小管或集合管垂直，细胞质内除有较多细胞器外，还有较多脂滴。该细胞可合成间质内的纤维和基质，产生前列腺素。前列腺素可舒张血管，促进周围血管内的血液流动，加快重吸收水分的转运，从而促进尿液浓缩。另外，间质细胞还产生促红细胞生成素，刺激骨髓中红细胞生成。肾病晚期往往伴有贫血。 （五）肾的血液循环 肾动脉经肾门入肾后分为数支叶间动脉，在肾柱内上行至皮质与髓质交界处，横向分支为弓形动脉。弓形动脉分出若于小叶间动脉，伸入皮质迷路（图17-14，图17-15)，其末端抵达被膜下形成毛细血管网。小叶间动脉沿途向两侧发出许多入球微动脉进入肾小体，形成血管球，继而汇合成出球微动脉。浅表肾单位的出球微动脉离开肾小体后，又分支形成球后毛细血管网，分布在肾小管周围。毛细血管网依次汇合成小叶间静脉、弓形静脉和叶间静脉，它们与相应动脉伴行，最后形成肾静脉出肾。髓旁肾单位的出球微动脉不仅形成球后毛细血管网，而且还发出若干直小动脉直行进入髓质；而后在髓质的不同深度，折返上升为直小静脉，与直小动脉共同构成U形血管拌，与髓拌伴行（表17-2)。肾的血液循环与肾功能密切相关，其特点是：心血流量大，流速快，约占心输出量的1/4，这是由于肾动脉直接发自腹主动脉，短而粗；此外，肾内血管行走较直，血液能很快抵达血管球。＠90％的血液供应皮质，进入肾小体后被滤过。＠入球微动脉较出球微动脉粗，使血管球内压较高，有利千滤过。＠两次形成毛细血管网，即入球微动脉分支形成血管球，出球微动脉分布在肾小管周围形成球后毛细。 l,球后毛细血管（皮质肾小管周围一出球微动脉球后毛细血管l（皮质肾小管周围）（皮质迷路），直直，小叶间静脉（皮质迷路） 小小弓形动脉（皮髓质交界）,动静）弓形静脉（皮髓质交界叶间动脉（肾锥体间）叶间静脉（肾锥体间） 脉脉i肾动脉（肾门）毛细血管网肾静脉（肾门） 血管网。由千血液流经血管球时大量水分被滤出，因此球后毛细血管内血液的胶体渗透压很高，有利于肾小管上皮细胞重吸收的物质进入血液。＠髓质内的直小血管与髓拌伴行，有利于肾小管和集合管的重吸收和尿液浓缩。 二、输尿管 输尿管(ureter)为排尿器官，其管壁分三层，由内向外为黏膜、肌层和外膜。黏膜由变移上皮和固有结缔组织构成。黏膜形成许多纵行皱襞，故管腔呈星形。黏膜的变移上皮较厚，有4~5层细胞，扩张时可变为2~3层。输尿管上2/3段的肌层为内纵行、外环行两层平滑肌；下1/3段肌层增厚，为内纵行、中环行和外纵行三层。外膜为疏松结缔组织（图17-16)。 立..．．乓．、－L 图17-16输尿管光镜图1变移上皮；2固有层结缔组织；3平滑肌；4外膜膀胱为重要的排尿器官，其组织结构与尿道基本相似，分为三层，即黏膜、肌层和外膜。黏膜形成许多皱襞，仅膀胱三角处的黏膜平滑。膀胱充盈时，皱襞减少或消失。膀胱空虚时变移上皮很厚，约8~10层细胞，表层盖细胞大，呈矩形；膀胱充盈时上皮变薄，仅3~4层细胞，盖细胞也变扁（图2-10,图17-17)。电镜下，盖细胞游离面细胞膜有内褶和痰泡，膀胱充盈时内褶可展开拉平；细胞近游离面的胞质较为浓密，可防止膀胱内尿液的侵蚀；细胞间有极为发达的紧密连接，防止高度浓缩的尿液中各种离子进入组织，以及组织内的水进入尿液。固有层含较多弹性纤维。肌层厚，山内纵行、中环行和外纵行三层平滑肌组成，各层肌纤维相互交错，分界不清。中层环行肌在尿道内口处增厚为括约肌。外膜除膀胱顶部为浆膜外，多为疏松结缔组织。图17-17膀胱光镜图l.变移上皮；2.固有层结缔组织；3.平滑肌泌尿系统包括肾和排尿器官，它的主要功能是形成和排出尿液，维持机体的水和电解质平衡。肾产生尿液，表面有致密结缔组织被膜，内部分皮质和髓质。髓质由十几个肾锥体组成，锥体尖端称肾孔头，突入肾小盏。皮质由髓放线和皮质迷路构成。肾实质由大量肾单位和集合管构成。每个肾单位包括肾小体和与它相连的肾小管，是尿液形成的结构和功能单位。肾小体由血管球和肾小衾构成，微动脉出入的一端称血管极，对侧与近曲小管相连的一端称尿极。血管球是一团盘曲的毛细血管，由入球微动脉分支形成的网状毛细血管拌构成，毛细血管汇成出球微动脉。肾小农是肾小管起始端膨大凹陷形成的杯状双层上皮囊，两层上皮之间力肾小裳腔。外层（壁层）为单层扁平上皮，内层（脏层）细胞称足细胞。足细胞胞体伸出大的初级突起，从初级突起上再分出许多指状的次级突起，相邻初级突起发出的次级突起互相嵌合成栅栏状，紧贴在毛细血管基膜外面。突起之间的裂隙称裂孔，上有裂孔膜。进入肾小袁腔的滤液称原尿。肾小管是单层上皮性小管，由近端小管、细段、远端小管构成。肾小体的功能依赖对肾血流的滤过，生成原尿，并通过肾小管和集合管对原尿的选择性重吸收及分必，形成终尿。球旁复合体位于肾小体血管极，由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成，能够影响肾小体血管球的滤过率和肾小管的重吸收，并调节肾的排泄功能。排尿器官包括输尿管、膀胱和尿道，管壁都分为三层，由内向外为黏膜、肌层和外膜，是尿液排出的通道。


组织学与胚胎学 立..．．乓．、－L  （徐晨） 插入框：尿外泌体与泌尿系统疾病一一一一一一外必体(exosome)直径40-100nm，是广泛存在于人体各种体液，如尿夜、血液、乳汁等中,的双层膜性扁球形囊泡。当细胞经胞吞作用将外原性物质吞入后，与胞质内相关蛋白、脂质成分等相结合，细胞膜内陷包裘形成裳泡，并相互融合，再通过胞吐作用释放出细胞外，进入体液后即形成外泌体。相对于其他体夜，尿液具有取样安全简单、样本量大且无创的优点，可作为一种非侵入性肾脏疾病诊断法取代创伤性的肾活栓，因而尿外泌体(u rinary exosome)对必尿系统疾病早期诊断、治疗和监测靶点及机制研究具有重要意义。


组织学与胚胎学 （徐晨） 通过电镜观察与蛋白质组学分析发现，几乎所有的肾组织中的固有细胞，如足细胞、近瑞小管上皮细胞、远瑞小管上皮细胞、集合管主细胞和闰细胞、以及泌尿系统其他细胞（如膀胱细胞）等都可以分必外泌体进入尿液。尿外必体携带着未源细胞的标志蛋白，如足细胞的足糖萼蛋白(podocalyxin, PCX)、近曲小管的钠－氢交换蛋白3(sodium hydrogen exchanger protein3, NHE3)、远曲小管的钠－氯同向转运体蛋白(Na+-Cl-cotranspor ter, NCC)和集合管的水通道蛋白2(aquapor ins-2, AQP2)等。此外，部分来自必尿系统外的外必体，经血液循环到达肾，进入尿液，以尿外泌体的形式排出。除含有蛋白之外，尿外泌体中还含有脂类、DNA、mRNA和miRNA等，参与细胞间通讯、细胞迁移、血管新生和免疫调节等过程。尿外必体的双层膜结构，将其中内含物与尿液中的蛋白酶、核糖核酸酶相隔绝，稳定地保护了基因、蛋白、抗原及抗体等信息，成为潜在的泌尿系统疾病诊治的分子标志物。


组织学与胚胎学 （徐晨） 2004年，Pis i tkun等首次从尿液中通过两步超速离心法分离纯化荻得尿外泌体。随着研究,技术及手段的不断成熟，目前还可以通过超滤法、色谱法、磁珠法和试剂盒提取分离尿外泌体。近几年研究者已经筛选出了大量泌尿系统疾病的候选生物标志物，主要与急性肾损伤、多囊肾、各种肾小球及肾小管相关疾病、膀胱癌等相关。 （钟i氐吉）第18章男性生殖系统 男性生殖系统(male reproductive system)由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸是产生精子和分泌雄性激素的器官。生殖管道具有促进精子成熟，营养、贮存和运输精子的作用。附属腺包括精囊、尿道球腺和前列腺。附属腺和生殖管道的分泌物参与精液的组成。


组织学与胚胎学 一、睾丸 睾丸(testis)位千阴痰中，呈略扁椭圆形。表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结缔组织构成的白膜(tunic a albuginea)，白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔(mediastinum testis)。纵隔的结缔组织呈放射状伸入睾丸实质，将睾丸实质分成约250个锥形小叶，每个小叶内有l~4条弯曲细长的生精小管。生精小管在接近睾丸纵隔处，变为短而直的直精小管，它们进入睾丸纵隔，相互吻合形成睾丸裂和精子形成3个阶段（图18-6)。图18-2睾丸光镜图图18-3生精小管与睾丸间质仿真图1白膜；2.生精小管图18-4生精小管局部光镜图1精原细胞；2.精母细胞；3.精子细胞；4.支持细胞；5肌样细胞；6.睾丸间质细胞。


组织学与胚胎学 不同发育阶段的精子细胞残余体初级精母细胞次`~,矗：：1，》粗线期合线期细线期、＼ (3)次级精母细胞(secondary spermatocyte)：位置靠近腔面，直径约12µ,m。细胞核圆形，染色较深，核型为23,X或23, Y(2n DNA)。次级精母细胞不进行DNA复制，迅速进入第二次减数分裂，产生两个精子细胞，核型为23,X或23,Y(ln DNA)。由千次级精母细胞存在时间短暂，故在生精小管切面中不易见到。减数分裂(meiosis)又称成熟分裂，仅见千生殖细胞的发育过程。经过两次减数分裂，染色体数目减少一半。


组织学与胚胎学 不同发育阶段的精子细胞残余体初级精母细胞次`~,矗：：1，》粗线期合线期细线期、＼ (4)精子细胞(spermatid)：位于近腔面，直径约8µ,m。细胞核圆，染色质细密。精子细胞不再分裂，经过复杂的变态，由圆形细胞逐渐转变为蚌l蚂状的精子，这一过程称精子形成(spermiogenesis)，包括：心核染色质高度浓缩，细胞核变长，成为精子头部的主要结构；©由高尔基复合体形成顶体，位千细胞核的一端；＠中心体迁移到细胞核的另一端，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构；＠线粒体聚集，缠绕在轴丝的近细胞核段周围，形成线粒体鞘；＠多余的细胞质汇聚于尾侧，形成残余胞质，最后脱落（图18-7)。


组织学与胚胎学 高尔基复合体顶体项体泡«顶体细胞核线粒体鞘细胞中心体残余胞质 (5)精子(spermatozoon)：人的精子形似蜊纠，长约60µm，可分头、尾两部（图18-8，图18-9)。头部嵌入支持细胞的顶部细胞质中，尾部游离于生精小管腔。头部正面观呈卯圆形，侧面观呈梨形，长4~5µm。头内有一个高度浓缩的头细胞核，其前2/3有顶体(acrosome)狻盖。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸酷酶等，在受精过程中发挥重要作用（见第21章）。尾部分为颈段、中段、主段和末段四部分。构成尾部全长的轴心是轴丝，由9+2排列的微管组成，是精子运动的主要装置。轴丝外有9根纵行外周致密纤维。颈段有中心粒。中段的外侧包有线粒体鞘，是精子的能量供应中心。主段最长，外周致密纤维外方有纤维鞘，这两种结构均辅助精子运动。末段短，其内仅有轴丝。尾|在精子发生过程中，一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞，其细胞质并未完全分开，有胞质桥(intercellula r主段I cytoplasmic bridge)相连，形成同步发育的同源细胞群（图18中段5)。胞质桥的存在有利千细胞间信息传递，保证同源生精细胞同步发育。但从生精小管全长来看，精子发生是不同步的。不同区域的生精小管生精细胞组合不同。因此在睾丸组织切片上，可见生精小管不同断面具有不同发育阶段的生图18-8精子超微结构模式图精细胞组合。


组织学与胚胎学 高尔基复合体顶体项体泡«顶体细胞核线粒体鞘细胞中心体残余胞质 精子发生和形成须在低于体温2~3"C的环境.．七~21中进行，故隐睾（见第24章）患者因精子发生障碍而不育。在精子发生和形成过程中，经常形成一些畸形精子，如光镜可见的双头或双核、大头、小头、不规则形头、无尾、双尾、短尾等。电镜可见的无顶体或小顶体，以及线粒体鞘等结构异常。机体感染、创伤、辐射、内分泌失调等可增加畸形精子数屈，严重者可导致不育。2.支持细胞(sustentacular cell)又称..}·Sertoli细胞。每个生精小管的横切面上有8~ll图18-9精液涂片光镜图个支持细胞。细胞呈不规则长锥体形，细胞体从生精上皮基底一直伸达腔面。由于其侧面镶嵌着各级生精细胞，故光镜下细胞轮廓不清。细胞核近似卵圆形或呈三角形，染色浅，核仁明显（图18-3~图18-5）。电镜下，细胞质内有大量滑面内质网和一些粗面内质网，高尔基复合体发达，线粒体和溶酶体较多，并有许多脂滴、糖原、微丝和微管。成人的支持细胞不再分裂，数量恒定。相邻支持细胞侧面的近基底部，细胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室(basal compartme nt)和近腔室(adluminal comp釭tment)两部分。基底室位于生精上皮基膜和支待细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间存在着血－睾屏障(blood-testis b釭rier)，其组成包括毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞的紧密连接。血－睾屏障可阻止血液中某些物质接触生精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而引发自身免疫反应。


组织学与胚胎学 高尔基复合体顶体项体泡«顶体细胞核线粒体鞘细胞中心体残余胞质 支持细胞对生精细胞起支持和营养作用。支持细胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素结合蛋白(androge n bindin g protein)，这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内有较高的。雄激素水平，促进精子发生。同时，支持细胞又能分泌抑制素(inhibin)，释放入血，可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素，以维持雄激素结合蛋白分泌噩的稳定。支持细胞还分泌少疆液体进入生精小管管腔，成为睾丸液，有助于精子的运送。而其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。精子成熟后脱落的残余胞质，被支持细胞吞噬和消化。


组织学与胚胎学 （二）睾丸间质 位于生精小管之间，为富含血管和淋巴管的疏松结缔组织，其中有睾丸间质细胞(tes ti c ular interstitial cell)，又称Leydig细胞。该细胞成群分布，呈圆形或多边形，细胞核圆，细胞质嗜酸性。具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特征（图18-3～图18-5)。从青春期开始，睾丸间质细胞在黄体生成素刺激下，分泌雄激素(androgen)，包括睾酮、雄烯二酮、双氢睾酮等。血液中90％以上的睾酮由睾丸间质细胞分泌，其余的由肾上腺皮质网状带细胞分泌。雄激素可启动和维持精子发生和男性生殖器官发育，以及维持第二性征和性功能。（三）直精小管和睾丸网生精小管近睾丸纵隔处短而细的直行管道，称直精小管(tubulus rectus)，管壁上皮为单层立方或`矮柱状，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状管道，为睾丸网(rete tes ti s)，由单层立方上皮组成，管腔大而不规则。来自生精小管的精子经直精小管和睾丸网运出睾丸，进入附睾（图18-10)。